Едва ли есть сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Его недавний предок был обычной саламандрой – возможно, очень похожей на тигровую. Она имела плавающую личиночную стадию с внешними жабрами и килевидным хвостом. В конце личиночной жизни она превращалась, как и полагается, в саламандру. Но в определенный момент произошло необычное эволюционное изменение. Видимо, под контролем гормонов в эмбриологическом календаре что-то сместилось, и половые органы и половое поведение стали созревать раньше (возможно, это изменение произошло внезапно). Эта эволюционная регрессия продолжалась до тех пор, пока половая зрелость не стала наступать у особи, которая во всех остальных отношениях была настоящей личинкой. А взрослая стадия оказалась как бы отрезана от жизненного цикла. В качестве альтернативы можно рассматривать эти изменения не как ускоренное созревание половых органов относительно остальных частей тела (прогенез), а как замедленное формирование тела относительно половых органов (неотения)
[79].
Эволюционные последствия неотении и прогенеза называют педоморфозом. Это весьма вероятное событие. Замедление или ускорение одних процессов развития по отношению к другим в эволюции случается очень часто. Это явление называют гетерохронией, и оно, по-видимому, лежит в основе многих, если не всех, изменений анатомии. Когда созревание половой системы гетерохронно отклоняется от созревания остальных частей тела, это может привести к появлению нового вида, у которого отсутствует прежняя взрослая стадия. Судя по всему, это и произошло с аксолотлем.
Аксолотль – просто крайний случай. Похоже, среди саламандр немало педоморфных – по крайней мере, в некоторой степени – видов. У других видов также могут наблюдаться интересные проявления гетерохронии. Различные виды саламандр, которых в обыденной речи именуют “тритонами”, имеют очень показательный жизненный цикл. Сначала тритон (в виде личинки с жабрами) живет в воде. Затем он выходит из воды и, утратив жабры и киль на хвосте, два-три года живет на суше в виде своего рода саламандры. Но, в отличие от других саламандр, тритоны на суше не размножаются. Для этого они возвращаются в воду, снова приобретая некоторые личиночные признаки. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и им приходится всплывать, чтобы глотнуть атмосферного воздуха. Это имеет конкурентное значение при ухаживании за самками, которое происходит под водой. Во всех отношениях, кроме отсутствия жабр, тритоны становятся похожи на собственную личинку – например, они снова приобретают килеобразный хвост. Но, в отличие от типичной личинки, они имеют половые органы и могут спариваться под водой. Особи же в наземной стадии не размножаются и в этом смысле не являются настоящими “взрослыми” животными.
Но зачем тритоны выходят на сушу, если они возвращаются в воду для размножения? Почему они не ведут себя как аксолотли, проводящие всю жизнь в воде? Судя по всему, есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые образуются во влажный сезон. Чтобы добраться до этих водоемов, нужно уметь передвигаться по суше (вспомним теорию Ромера). Когда тритон достигает водоема, ему нужно вернуть себе органы, необходимые для жизни в воде. На помощь приходит гетерохрония особого рода, которая разворачивает развитие в обратном направлении после того, как “наземный взрослый” добрался до временного водоема.
На примере тритонов видно, насколько гибкой может быть гетерохрония. Они напоминают о том, что гены одной стадии жизненного цикла “знают”, как создать другие стадии. Гены саламандр “знают”, как создать водную форму, потому что “помнят”, как жили в воде. И тритоны – живое тому доказательство.
Аксолотли в этом смысле более прямолинейны. Они “отсекли” наземную фазу своего жизненного цикла, но гены саламандры сохранили. В классической работе Лауфбергера и Хаксли, о которой я упоминал в “Рассказе Stw 573”, показано, что эти гены можно активировать в лаборатории с помощью правильно подобранной дозы гормонов. Под воздействием тироксина аксолотли теряют жабры и превращаются в саламандр – точно так же, как когда-то превращались естественным образом. Вероятно, того же эффекта можно достичь в ходе эволюции, если естественный отбор будет этому благоприятствовать. Одним из способов могло бы стать генетически обусловленное увеличение естественной выработки тироксина (или повышение чувствительности к имеющемуся тироксину). Может быть, аксолотли в ходе эволюции неоднократно претерпевали педоморфные и реверсивно-педоморфные изменения. Возможно, эволюционирующие животные вообще постоянно, хотя и не так радикально, как аксолотль, перемещаются туда-обратно по оси “педоморфоз – реверсивный педоморфоз”.
Однажды узнав про педоморфоз, начинаешь видеть его примеры повсюду. Подумайте, на кого похож страус? Во время Второй мировой войны мой отец служил офицером в полку Королевских африканских стрелков. Его денщик Али, как и многие африканцы в то время, никогда не видел крупных диких животных, которыми знаменита его родина. Когда Али в первый раз увидел страуса, бегущего по саванне, он издал удивленный вопль: “Большая курица, БОЛЬШАЯ КУРИЦА!” Али верно уловил суть, хотя точнее было бы: “Большой цыпленок!” Крылья страуса представляют собой обрубки, которые выглядят как крылья недавно вылупившегося цыпленка, а перья не имеют прочного ствола, как у летающих птиц: они скорее похожи на пушок цыпленка. Педоморфоз проливает свет на эволюцию нелетающих птиц, например страуса и дронта. Да, экономичность естественного отбора благоприятствовала пушистым перьям и малым крыльям у тех птиц, которым не было нужды летать (см. “Рассказ Эпиорниса” и “Рассказ Дронта”). Естественный отбор воспользовался для достижения своих целей педоморфозом. Страус – это птенец-переросток.
А пекинесы – это щенки-переростки. У взрослых пекинесов выпуклый лоб и детская походка и даже обаяние щенка. Конрад Лоренц высказывал предположение, что пекинесы и другие породы с щенячьими мордами, например спаниель короля Карла, взывают к материнскому инстинкту несостоявшихся мамочек. Неизвестно, понимали ли заводчики этих собак, чего пытаются достичь, однако они определенно не догадывались, что делают это с помощью искусственного педоморфоза.
Уолтер Гарстанг, известный английский зоолог прошлого века, первым указал на важность педоморфоза. Последователем Гастанга был его зять, Алистер Харди, который преподавал, когда я был студентом. Сэр Алистер обожал декламировать комические стихи, которые для Гарстанга были излюбленным способом выражения своих идей. Тогда они казались довольно забавными – но, боюсь, недостаточно забавными, чтобы оправдать обширный зоологический глоссарий, без которого их нельзя здесь привести (см. “Рассказ Ланцетника”). Однако идея педоморфоза, которую предложил Гарстанг, остается не менее интересной, чем тогда – это, впрочем, не обязательно означает, что она верна.
Педоморфоз можно считать своего рода эволюционным гамбитом: гамбитом Гарстанга. Теоретически он может возвещать совершенно новое направление в эволюции. Гарстанг и Харди считали, что он может даже обуславливать радикальный и, по геологическим меркам, внезапный выход из эволюционного тупика. Особенно перспективным педоморфоз кажется в тех случаях, когда жизненный цикл включает личиночную стадию, например головастика. Личинка, которая приспособилась к отличному от взрослого образу жизни, имеет все средства для того, чтобы направить эволюцию в новое русло, просто ускорив созревание половой системы относительно остальных.
