Плавательный пузырь часто уподобляют так называемому ныряльщику Декарта, но мне кажется, что это не совсем верно. “Ныряльщик Декарта” – это миниатюрный водолазный колокол, который содержит пузырь воздуха и висит в состоянии гидростатического равновесия в бутылке с водой. Когда мы увеличиваем давление (например, нажимая на пробку в горлышке), пузырь сжимается и количество воды, вытесняемое “ныряльщиком”, уменьшается. Поэтому, согласно закону Архимеда, “ныряльщик” тонет. Если же давление на пробку немного ослабить, чтобы давление в бутылке уменьшилось, пузырь в “ныряльщике” расширяется, вытесняя больше воды, и “ныряльщик” всплывает. Так, держа большой палец на пробке, вы можете точно регулировать глубину, на которой зависает “ныряльщик”.
Принципиальное свойство “ныряльщика Декарта” состоит в том, что число молекул воздуха в пузыре постоянно, а объем и давление меняются (согласно закону Бойля – Мариотта, в обратной пропорции). Если бы рыба была устроена как “ныряльщик Декарта”, она с помощью мышц сжимала или расслабляла бы плавательный пузырь, изменяя давление и объем, но сохраняя одно и то же количество молекул воздуха. Теоретически такая схема вполне могла бы работать, но в реальности все не так. Вместо того чтобы сохранять число молекул и регулировать давление, рыба регулирует число молекул. Чтобы опуститься, кровь рыбы поглощает молекулы газа из плавательного пузыря, уменьшая его объем. Чтобы всплыть, она, напротив, выпускает газ в плавательный пузырь.
Некоторым костистым рыбам плавательный пузырь помогает слышать. Тело рыбы, состоящее главным образом из воды, пропускает звуковые волны примерно в той же степени, что и вода. Однако достигая стенок плавательного пузыря, звуковые волны попадают в другую среду – газовую. Таким образом, плавательный пузырь – это своего рода барабанная перепонка. У некоторых видов рыб он расположен напротив внутреннего уха. У других он соединяется с внутренним ухом рядом мелких косточек, которые образуют так называемый Веберов аппарат. Они работают примерно как молоточек, наковальня и стремечко в нашем ухе, но не гомологичны им.
Плавательный пузырь, похоже, эволюционировал из примитивного легкого, которым до сих пор пользуются некоторые костистые рыбы, например ильные рыбы, панцирные щуки и многоперы. Это может показаться странным, ведь мы привыкли думать, что дыхание воздухом – это значительный “прогресс”, достигнутый с выходом на сушу. Можно также предположить, что легкое – модифицированный плавательный пузырь. Но на самом деле, похоже, эволюция примитивного дыхательного легкого пошла в двух направлениях. С одной стороны, легкое продолжило выполнять исходную функцию на суше, и мы до сих пор им пользуемся. А второе направление было необычным: из легкого сформировался плавательный пузырь.
Рассказ Илистого прыгуна
Я думаю, будет уместно посвятить некоторые истории, рассказанные ныне живущими пилигримами, недавним реконструкциям древних эволюционных событий. Костистые рыбы настолько разнообразны, что вполне можно ожидать от них повторения истории лопастеперых рыб и выхода на сушу. Илистый прыгун – как раз такая рыба.
Многие виды костистых рыб обитают в болотной воде, бедной кислородом. Знакомые нам аквариумные рыбки из болот Юго-Восточной Азии, например сиамская бойцовая рыбка (Betta splendens), часто всплывают на поверхность, чтобы глотнуть воздуха, но при этом пользуются все-таки жабрами. Поскольку жабры всегда влажные, я предполагаю, что глотание воздуха аналогично локальному насыщению кислородом мокрых жабр – наподобие того, как мы пропускаем воздух через аквариум. Однако бойцовые рыбки пошли дальше: жаберная полость у них имеет дополнительное воздушное пространство, обильно снабженное кровеносными сосудами. Но эта полость – не настоящее легкое. Настоящий гомолог легкого у костистых рыб – плавательный пузырь.
Рыбы, которые вдыхают воздух через жаберную полость, заново изобрели дыхание воздухом. Возможно, самые развитые представители рыб, вдыхающих воздух через жаберную полость, – это анабасы (Anabas). Они также живут в бедной кислородом воде и часто выходят на сушу в поисках воды, когда их водоем высыхает. Анабасы способны много дней обходиться без воды. Это живой пример того, о чем говорил Ромер.
Другая группа ходячих костистых рыб – илистые прыгуны (в основном Penophthalmm). Некоторые илистые прыгуны проводят на суше даже больше времени, чем в воде. Они едят насекомых и пауков, которых нельзя найти в море. Возможно, наши девонские предки тоже пользовались этими преимуществами, когда впервые вышли из воды, потому что на суше к тому времени уже имелись насекомые и пауки. Илистый прыгун скачет по литорали и способен ползать с помощью грудных плавников (рук), мышцы которых настолько хорошо развиты, что выдерживают вес рыбы. Ухаживание у илистых прыгунов частично проходит на суше, и самец может выполнять нечто вроде отжиманий, как самцы некоторых ящериц, чтобы продемонстрировать самкам золотистый подбородок и горло. Скелет плавника также приобрел конвергентное сходство с конечностями тетраподы, например саламандры.
Илистые прыгуны могут подпрыгивать более чем на полметра, выгибая тело вбок и резко выпрямляя его. Кроме того, у илистых прыгунов есть привычка искать добычу на мангровых деревьях. Они цепляются за деревья грудными плавниками, помогая себе своего рода присоской, образованной сведенными под телом брюшными плавниками.
Как и болотные рыбы, о которых я упоминал, илистые прыгуны дышат, набирая воздух во влажные жаберные камеры. Кроме того, они получают кислород через кожу, которая поэтому должна всегда оставаться влажной. Если илистому прыгуну грозит высыхание, он вываливается в грязи. Особенно уязвимы его глаза, и время от времени рыба протирает их влажным плавником. Глаза илистого прыгуна расположены близко друг от друга в верхней части головы, как у лягушек и крокодилов, и он, находясь под водой, пользуется ими как перископом. На суше илистый прыгун периодически втягивает глаза для увлажнения. А прежде чем покинуть воду, наполняет жаберные камеры водой.
В популярной книге о выходе животных на сушу автор приводит слова жившего в Индонезии художника XVIII века, который три дня держал у себя дома “рыбу-лягушку”:
Она следовала за мной повсюду с большим дружелюбием, совсем как маленькая собачка.
В книге есть рисунок, но изображает он не илистого прыгуна, а удильщика: глубоководную рыбу с приманкой на конце луча спинного плавника, которая висит над головой и используется для приманивания мелких рыб. Я подозреваю, что рисовальщик стал жертвой недоразумения: удильщика иногда называют рыбой-лягушкой (frogfish). А вот илистым прыгуном она вполне могла быть. Илистые прыгуны живут в Индонезии, и рыбы-лягушки – одно из их обыденных названий.
Мне нравится мысль, что нашим предком было некое существо, которое, хотя во многом и отличалось от илистого прыгуна, было таким же отважным и предприимчивым, как собачка. Возможно, из всех девонских животных это было самое близкое к собаке существо. Давным-давно моя девушка так объясняла, почему она любит собак: “Они такие славные”. Мне кажется, что первая рыба, отважившаяся выйти на сушу, была образцом “славного малого”. Назвать такое животное своим предком – одно удовольствие!
