Рассказ Цихлиды
Озеро Виктория – третье по величине и одно из самых молодых озер мира. Ему около 100 тыс. лет. В озере обитает огромное количество эндемичных видов цихлид. “Эндемичных” означает, что эти рыбы не живут нигде, кроме Виктории, и предположительно там и возникли. Разные ихтиологи (в зависимости от того, являются ли они сторонниками объединения или разделения видов) выделяют в озере 200–500 видов цихлид. Согласно последним оценкам, число видов составляет 450. Из эндемичных видов большинство принадлежит к трибе хаплохромисов. Судя по всему, они эволюционировали в виде “группы видов” последние і00 тыс. лет или около того.
Молодой возраст озера Виктория предполагает чрезвычайно высокую скорость видообразования. Есть данные, указывающие на то, что около 15 тыс. лет назад озеро полностью пересыхало. Поэтому некоторые ученые приходят к выводу, что 450 эндемичных видов должны были развиться от единого предка-основателя за удивительно короткий промежуток времени. Как мы скоро увидим, это, скорее всего, преувеличение. Но, в любом случае, мы можем провести кое-какие вычисления, чтобы оценить этот промежуток времени в перспективе. Какой должна быть скорость видообразования, чтобы за 100 тыс. лет появилось 450 новых видов? Теоретически самой продуктивной схемой видообразования будет ряд удвоений. Согласно этой идеализированной схеме, предковый вид должен давать начало двум дочерним, каждый из которых, в свою очередь, разделяется еще на два дочерних вида, и так далее. Согласно этой “экспоненциальной” схеме, предковый вид мог бы легко дать 450 видов за 100 тыс. лет с интервалами в 10 тыс. лет между эпизодами видообразования в каждой линии (интервалы лишь кажутся длинными). Таким образом, начиная с любой современной цихлиды, при движении назад во времени мы насчитали бы всего десять пунктов рандеву за 100 тыс. лет.
Конечно, такая схема крайне маловероятна. Другую крайность представляет схема, согласно которой вид-основатель последовательно порождает один дочерний вид за другим – и при этом ни один из дочерних видов не претерпевает дальнейшее видообразование. Согласно этой наименее продуктивной схеме, для образования 450 видов за 100 тыс. лет интервал между эпизодами видообразования должен составлять несколько столетий. Однако это не так мало, как кажется. Истина, конечно, где-то между двумя этими крайностями: например, средний интервал между эпизодами видообразования в любой из линий может составлять одно или несколько тысячелетий. Тогда скорость видообразования уже не кажется высокой, особенно учитывая порядок скоростей эволюции (см. “Рассказ Галапагосского вьюрка”). И все равно это непрерывное видообразование кажется очень быстрым и продуктивным по сравнению со скоростью эволюции, к которой привыкли ученые. Именно поэтому цихлиды озера Виктория стали легендарными
[84].
Площадь озер Танганьика и Малави немного меньше площади Виктории. При этом Виктория – широкое и мелкое озеро, а Танганьика и Малави – типичные озера Восточно-Африканской рифтовой долины: длинные, узкие и очень глубокие. Они не так молоды. Озеру Малави, о котором я уже упоминал, 1–2 млн лет, а Танганьике – 12–14 млн лет. Несмотря на это, у трех озер есть общая черта: в каждом живут сотни эндемичных видов цихлид. При этом для всех трех групп, состоящих из сотен видов, характерен сходный набор форм, образовавшийся в результате конвергентной эволюции. Похоже, некогда в каждое из зарождающихся озер попал (вероятно, из рек) один или несколько предковых видов хаплохромиса. И они в результате последовательных “эпизодов видообразования” дали сотни видов цихлид, причем набор форм во всех озерах очень близок. Такая быстрая дифференциация называется адаптивной радиацией. Дарвиновы вьюрки – еще один пример адаптивной радиации. Однако африканские цихлиды особенно примечательны тем, что с ними это произошло трижды, причем независимо
[85].
Большинство вариаций определяется питанием рыб: в каждом озере есть свои специалисты по питанию планктоном, по общипыванию водорослей со скал, свои охотники на других рыб, свои падальщики, свои “воры” и поедатели рыбьей икры. Есть даже свои аналоги рыб-чистильщиков, известных нам по обитателям тропических коралловых рифов (см. “Рассказ Полипа”). У цихлид сложно устроенные двойные челюсти. Вдобавок к “обычным” внешним челюстям, заметным снаружи, у них есть второй набор “глоточных челюстей” в глубине горла. Вполне вероятно, именно это новшество стало предопределяющим для разнообразия способов питания цихлид и сделало возможной постоянную дифференциацию видов в Великих Африканских озерах.
Несмотря на то, что озера Танганьика и Малави старше, чем Виктория, видов в них не намного больше. Похоже, в каждом озере было достигнуто равновесное количество видов, которое со временем не увеличивается. Напротив, оно может даже уменьшиться. В Танганьике, самом старом из трех озер, число видов наименьшее. В озере Малави, среднем по возрасту, наибольшее число видов. Судя по всему, в каждом из озер происходило быстрое видообразование по примеру озера Виктория, когда за несколько сотен тысяч лет из пары предковых видов образовались сотни новых эндемичных видов.
В “Рассказе Узкорота” мы познакомились с теорией географической изоляции. Это не единственная теория на этот счет, и в различных случаях могут работать разные теории. В некоторых условиях может наблюдаться симпатрическое видообразование, при котором популяции разделяются на виды в одной и той же географической области. Особенно часто это происходит у насекомых (у них это норма). Есть некоторые доказательства симпатрического видообразования у цихлид в малых африканских кратерных озерах. Но модель географической изоляции при видообразовании является преобладающей.
Согласно теории географической изоляции, видообразование начинается со случайного географического разделения предкового вида на отдельные популяции. Они больше не могут скрещиваться и поэтому эволюционируют каждая в своем направлении, подталкиваемые естественным отбором. Затем, если животные после расхождения все-таки встречаются, они либо не могут, либо не хотят скрещиваться. Они распознают особей своего вида по определенным признакам и тщательно избегают других, не имеющих этих признаков.
Оле Зеехаузен, который в настоящее время работает в Университете Халла, и его коллега Жак ван Альфен из Лейденского университета провели очень изящный эксперимент. Они взяли два родственных вида цихлид из озера Виктория, Pundamilia pundamilia и P. nyererei (назван так в честь танзанийского лидера Джулиуса Ньерере). Эти виды очень схожи, однако P nyererei красноватого цвета, а P. pundamilia – синеватого. В нормальных условиях самки спариваются с самцами своего вида. Затем Зеехаузен и ван Альфен провели контрольное испытание. Они предоставили самкам тот же выбор, но в условиях искусственного монохроматического света: это радикально изменяет восприятие цвета. Я хорошо это помню со школьных дней в Солсбери, улицы которого были освещены натриевыми фонарями. Ярко-красные кепки и ярко-красные автобусы – все это выглядело грязно-коричневым. То же самое произошло с красными и синими самцами Pundamilia в эксперименте. Красные и синие в дневном свете, в условиях монохроматического освещения все они стали грязно-коричневыми. Самки начали спариваться со всеми подряд. Потомство было полностью фертильным, и это указывает на то, что предпочтения самок – то единственное, что разделяет два вида и мешает гибридизации. Если бы два вида различались не только цветом, то их потомство, вероятно, было бы стерильным, как, например, мулы. Однако позднее в процессе дивергенции изолированные популяции всегда достигают состояния, когда они уже не смогут скреститься, даже если захотят.
