Независимо от причины разделения, неспособность к скрещиванию определяет принадлежность популяций к разным видам. Теперь каждый вид может эволюционировать сам по себе: ему не грозит контаминация генами другого вида, даже если исходного географического барьера уже не существует. Без исходной изоляции виды никогда не смогли бы специализироваться каждый на своей диете, среде обитания или характере поведения. Заметьте: географический барьер не обязательно означает активные изменения ландшафта, например затопление долины или извержение вулкана. Тот же эффект может быть достигнут, если географические барьеры существовали все время и были достаточно широкими, чтобы препятствовать переносу генов, но не непреодолимыми, чтобы их могли время от времени пересекать случайные популяции-основатели. В “Рассказе Дронта” мы говорили об особях, которым случайно посчастливилось переправиться на далекий остров, где они затем размножались в изоляции от родительской популяции.
Маврикий или Галапагосские острова – хрестоматийные примеры географической изоляции. Но острова в нашем случае – не обязательно участки суши, со всех сторон окруженные водой. Когда мы говорим о видообразовании, “остров” может означать любую изолированную территорию размножения, обособленную с точки зрения животного. Недаром прекрасная книга Джонатана Кингдона об экологии Африки называется “Остров Африка”. Для рыбы озеро и есть остров. Как же в одном озере возникли сотни видов рыб?
Дело в том, что, с точки зрения рыбы, в озере существует множество “островков”. Во всех Великих Африканских озерах есть изолированные рифы. “Риф” в данном случае – не коралловый риф, а “узкий горный хребет или цепь скал, гальки или песка, находящийся на поверхности воды или возле нее” (Оксфордский словарь английского языка). Эти рифы покрыты водорослями, которыми питаются многие виды цихлид. Риф для них может представлять остров, отделенный глубокой водой от соседнего рифа и находящийся от него достаточно далеко, чтобы расстояние могло явиться барьером для генов. И хотя цихлиды способны плавать от рифа к рифу, делать это они не желают. Данная теория поддерживается генетическими данными, полученными в ходе исследования, в рамках которого ученые собирали образцы одного вида цихлид – Labeotropheus fuelleborni. Особи, обитающие на противоположных концах длинного рифа, демонстрировали одинаковое распределение генов: вдоль рифа наблюдался генетический перенос. Но у представителей того же вида, обитающих на других рифах, отделенных глубокой водой, они обнаружили существенные различия в окраске рыб и в их генах. Двух километров оказалось достаточно, чтобы вызвать сильное генетическое разделение – и чем больше было расстояние, тем заметнее разделение. Новые доказательства были получены в ходе “естественного эксперимента” на озере Танганьика. В результате сильного шторма в начале 70-х годов в озере появился новый риф – на расстоянии 14 км от соседнего. Он вполне мог стать средой обитания для цихлид. Однако через несколько лет, когда ученые обследовали риф, оказалось, что ни один вид туда не добрался. Очевидно, в больших озерах с точки зрения рыбы действительно существуют “острова”.
Для видообразования необходимо существование популяций, изолированных друг от друга достаточно для того, чтобы уменьшить генетический перенос, – но не изолированных совершенно, чтобы ни одна особь-основатель не могла попасть в новое местообитание. Рецепт видообразования – “не слишком активный генетический перенос”. Именно так озаглавлен один из разделов книги “Цихлидовые рыбы” Джорджа Барлоу. Там описано еще одно генетическое исследование четырех видов цихлид озера Малави, населяющих четыре рифа на расстоянии один-два километра друг от друга. На каждом рифе представлены все четыре вида, которые на местном диалекте называются мбуна. В пределах одного вида у обитателей рифов наблюдались генетические различия. Сложный анализ распределения генов показал, что между рифами существовал перенос генов, но очень слабый.
А вот еще один способ видообразования, который, судя по всему, наиболее вероятен для озера Виктория. Радиоуглеродное датирование ила указывает на то, что озеро пересыхало около 15 тыс. лет назад. Совсем незадолго до появления в Месопотамии земледелия представители Homo sapiens могли посуху переходить из Кисуму (Кения) прямо в Букобу (Танзания). Сегодня этот путь представляет собой трехсоткилометровое путешествие на теплоходе “Виктория” немалых размеров, прозванном “королевой Африки”. Это пересыхание было последним, но кто знает, сколько раз на протяжении сотен тысяч лет бассейн Виктории высыхал и снова заполнялся водой?
Давайте держать этот факт в памяти наряду с теорией видообразования путем географической изоляции. Если бассейн Виктории время от времени пересыхает, то что остается на его месте? Если пересыхание полное, то – пустыня. А если частичное, то Виктория превратится в ряд мелких озер и прудов. И тогда застрявшие там рыбы получат прекрасную возможность эволюционировать независимо от соседей и в итоге превратиться в новый вид. Затем, когда бассейн Виктории заполнялся, новообразовавшиеся виды присоединялись к фауне. Когда уровень озера падал снова, в изолированных озерах оказывался уже другой набор видов. И так повторялось снова и снова.
Данные митохондриальной ДНК поддерживают теорию колебаний уровня озера и более старого озера Танганьика. Хотя Танганьика – глубокое рифтовое озеро, а не мелкий водоем, как Виктория, есть данные, что долгое время его уровень был гораздо ниже нынешнего. Тогда озеро было разделено на три. Генетические данные предполагают раннее разделение цихлид на три группы, предположительно по одной на каждое из небольших озер. После формирования современного озера каждая группа претерпела дальнейшее видообразование.
Эрик Верхейен, Вальтер Зальцбургер, Йос Снукс и Аксель Майер изучили митохондриальную ДНК хаплохромисовых цихлид из озера Виктория, связанные с ним реки, а также озера-спутники Киву, Эдвард, Джордж, Альберт и другие. Исследование показало, что в озере Виктория и соседних мелких озерах обитает монофилетическая группа видов, которая начала дивергировать около 100 тыс. лет назад. С помощью метода парсимонии, максимального правдоподобия и байесовского анализа (см. “Рассказ Гиббона”) Верхейен и его коллеги оценили распределение 122 “гаплотипов” митохондриальной ДНК рыб в соседних озерах и реках. Гаплотип, как мы знаем из “Рассказа Митохондриальной Евы”, – это участок ДНК, существующий в эволюции достаточно долго, чтобы его можно было идентифицировать у множества особей, которые вполне могут принадлежать к различным видам. В качестве примерного синонима гаплотипа я буду использовать слово “ген” (хотя строгие генетики меня осудят). Ученые временно пренебрегали вопросом видов. Они рассматривали гены, которые, если можно так сказать, плавали в озерах и реках, и частоту, с которой они это делали.
Диаграмму, построенную Верхейеном и его коллегами (см. вкладку), легко истолковать неверно. Очень заманчиво представить, что кружки обозначают виды, сконцентрированные вокруг родительского вида, как на генеалогической схеме. Или что они обозначают мелкие озера, группирующиеся вокруг крупных, как на карте маршрутов авиалиний. Но на самом деле на диаграмме другое. Кружки обозначают не виды и не географические точки. Каждый из них – гаплотип, “ген”, определенный участок ДНК, которым конкретная рыба обладает или не обладает.
