Каждый “ген”, таким образом, представлен одним кружком. Размер кружков отражает общее число особей, имеющих данный “ген” и обитающих во всех обследованных озерах и реках. Обратите внимание: видовая принадлежность здесь не учитывается. Маленькие кружки обозначают “ген”, носителем которого является всего одна особь. “Ген” № 25 обнаружен у 34 особей. Число точек на линии, соединяющей два кружка, отражает минимальное количество мутаций, необходимых для перехода от одного к другому. Как вы помните из “Рассказа Гиббона”, это соответствует одной из версий метода парсимонии. Маленькие черные точки обозначают промежуточные “гены”, не найденные у реальных рыб, но предположительно существовавшие. Представленное древо – неукорененное и не отражает направление эволюции.
Географические данные представлены на диаграмме только в виде цветовых обозначений. Каждый кружок представляет собой круговую (секторную) диаграмму, которая указывает, сколько раз интересующий нас “ген” встречается в каждом из обследованных озер или рек (смотри цветовой ключ внизу диаграммы). “Гены” №№ 12, 47, 7, 56 найдены лишь в озере Киву (полностью красные кружки). “Гены” №№ 77, 92 обнаружены лишь в озере Виктория (полностью синие). “Ген” № 25, самый многочисленный из всех, встречается в основном в Киву, но также широко представлен в “озерах Уганды” (группа малых озер к западу от озера Виктория). Диаграмма показывает, что “ген” № 25 также найден в реке Виктория-Нил, в самом озере Виктория и в озерах Эдвард и Джордж (эти два соседних водоема объединены для облегчения расчетов). Не забывайте, что диаграмма не содержит информации о видах! Синий сектор кружка, обозначающего “ген” № 25, указывает, что он обнаружен у двух особей из озера Виктория. Мы не знаем, относятся ли эти особи к одному виду. Также нам неизвестно, принадлежат ли они к тому же виду, что и обладатели этого “гена” из Киву. Суть не в этом. Эта диаграмма должна очень понравиться приверженцам теории “эгоистичного гена”.
Оказывается, источником видового разнообразия является небольшое озеро Киву. Генетические данные указывают, что озеро Виктория было заселено хаплохромисовыми цихлидами в результате двух волн миграции из Киву. Пересыхание 15 тыс. лет назад никоим образом не уничтожило видовое разнообразие, а, возможно, даже увеличило его: бассейн озера Виктория распался на ряд озер. Что касается древних популяций цихлид в самом Киву (сегодня там обитает 26 видов, включая 15 эндемичных хаплохромисов), то генетические данные указывают на то, что они приплыли из танзанийских рек.
Эта работа – лишь начало. И страшно, и здорово представить, какие результаты мы можем получить, применив эти методы ко всем животным, обитающим на “архипелагах” нашей планеты.
Рассказ Слепой пещерной рыбы
В пещерах, где условия жизни сильно отличаются от обычных, обитают животные разных видов, включая плоских червей, насекомых, пресноводных рачков, саламандр и рыб. Все они независимо претерпели сходные эволюционные изменения. Некоторые из них кажутся конструктивными: отсроченное размножение; немногочисленные, однако крупные, яйца; увеличенная продолжительность жизни и так далее. В качестве компенсации бесполезных в темноте глаз пещерные животные приобрели повышенную чувствительность к запаху и вкусу. У многих из них теперь длинные чувствительные усики, а рыбы обзавелись усовершенствованной боковой линией (орган восприятия давления, ощущения которого мы не можем понять, – но для рыбы он очень важен). Другие изменения принято считать регрессивными. Пещерные обитатели нередко утрачивают глаза и пигментацию кожи.
Слепая мексиканская тетра (Astyanax mexicanus, также известная как A. fasciatus) особенно интересна тем, что разные ее популяции в пределах одного вида независимо заселили пещеры через ручьи и очень быстро претерпели сходные регрессивные изменения, связанные с жизнью в пещерах. Эти изменения можно сравнивать с признаками их родственников того же вида, живущих на свету. Мексиканские слепые пещерные рыбы обитают только в мексиканских пещерах – в основном известняковых, расположенных в одной долине. Когда-то каждую популяцию этих рыб выделяли в самостоятельный вид. Теперь их считают формами одного вида, Astyanax mexicanus, который распространен в наземных водоемах от Мексики до Техаса. Слепая форма найдена в 29 пещерах. Судя по всему, представители по крайней мере некоторых из этих пещерных популяций приобрели рудиментарные глаза вместе с белой окраской независимо: живущие на поверхности тетры много раз заселяли пещеры, всякий раз утрачивая глаза и пигментацию кожи.
Интересно, что некоторые популяции, по всей вероятности, жили в пещерах дольше, чем другие. Это видно по тому, насколько далеко они ушли в эволюции “пещерных” признаков. Крайний случай обнаружен в пещере Пачон, где, как считается, обитает самая древняя популяция пещерных рыб. На другом краю диапазона находится пещера Микос. Обитающая там популяция почти не изменилась по сравнению с обычной, живущей на поверхности формой. При этом ни одна из пещерных популяций не могла жить там особенно долго, потому что это южноамериканский вид, попавший в Мексику не раньше формирования Панамского перешейка. А это произошло 3 млн лет назад (Великий межамериканский обмен). Я предполагаю, что пещерные популяции тетры гораздо моложе.
Легко понять, почему обитателям пещер не нужны глаза. Но не так просто понять, почему при условии, что у их недавних предков были нормальные функциональные глаза, пещерная рыба старается поскорее от них избавиться. Ведь всегда есть вероятность, пусть небольшая, что рыб вынесет течением из пещеры. Разве не разумно сберечь глаза – на всякий случай? Но эволюция действует не так. Создание глаз, как и чего угодно, не бывает бесплатным. Те рыбы, которые направляют ресурсы в какой-нибудь другой сегмент “экономики” своего тела, получат преимущество перед конкурентами, сохраняющими полноценные глаза
[86]. Если вероятность того, что глаза понадобятся когда-нибудь, слишком мала по сравнению с экономическими затратами на их содержание, то глаза исчезают. Когда дело касается естественного отбора, важны и небольшие преимущества. Некоторые биологи не принимают экономические вопросы во внимание. Им достаточно сослаться на накопление случайных изменений в процессе развития глаза, которые естественным отбором не “штрафуются”, потому что не имеют значения. По их мнению, способов быть слепым гораздо больше, чем способом быть зрячим – и поэтому случайные изменения по закону вероятности приводят к слепоте.
Тут мы подходим к основной мысли “Рассказа Слепой пещерной рыбы”. Это закон Долло, который гласит: эволюция необратима. Может показаться, что вторичная слепота пещерных рыб противоречит этому закону. Ведь эволюция как бы обращается вспять, редуцируя глаза, которые так старательно выращивали предки этих рыб. Да и есть ли причины, по которым эволюция должна быть необратимой? Нет, таких причин не существует. Закон Долло нужно понимать правильно.
В долгосрочной перспективе эволюция не бывает строго и целиком обратимой. Но ключевые слова здесь – “строго и целиком”. Вероятность повторения определенного эволюционного пути равна нулю. Путей слишком много. Изменение хода эволюции на строго обратное – лишь частный случай повторения конкретного пути. С учетом огромного количества возможных путей вероятность повторения одного сценария (включая сценарий обращения эволюции вспять) ничтожно мала. Но при этом нет закона, который запрещал бы обратный ход эволюции.
