На рис. (слева направо): темноперая серая акула (Carcharhinus amblyrhynchos), скат манта (Manta birostris), австралийский каллоринх (Callorhynchus milii).
Акулы, скаты и другие хрящевые рыбы (Chondrichthyes) присоединяются к нам на рандеву № 21 (460 млн лет назад) в морях, омывающих пустынные холодные земли середины ордовикского периода. Самое заметное различие между этими рыбами и остальными пилигримами в том, что у акул нет костей. Их скелет построен из хряща. Хрящи есть и в наших суставах. В ходе эмбрионального развития все кости нашего скелета возникают в виде эластичных хрящей. Большинство хрящей превращается в кости посредством накопления минералов, преимущественно фосфата кальция. Скелет акулы не подвергается такой трансформации – за исключением зубов. Но, несмотря на это, он настолько прочен, что акула может запросто откусить вам ногу.
У акул нет плавательного пузыря, который во многом определил успех костистых рыб. Поэтому многим акулам, чтобы оставаться на нужной глубине, приходится непрерывно плавать. Они поддерживают плавучесть, сохраняя в крови мочевину. Помогает также крупная, богатая жиром печень. (Кстати, у некоторых костистых рыб вместо газа в плавательном пузыре жир.)
Если вы проявите безрассудную нежность к акуле и погладите ее по спинке, то почувствуете, что акулья кожа похожа на наждачную бумагу – по крайней мере, если гладить против “шерсти”: она покрыта кожными зубчиками – острыми, похожими на зубы чешуйками. Это не случайно: страшные акульи зубы представляют собой модифицированные кожные зубчики.
Почти все акулы и скаты живут в море, хотя несколько родов отваживаются заплывать в эстуарии и реки. Нападения пресноводных акул на людей отмечены на Фиджи, но это происходило в те времена, когда местные жители практиковали каннибализм. Все, кроме наиболее вкусных кусков, выбрасывалось в реку, и акулы, похоже, приплывали на запах. С приходом на Фиджи европейцев каннибализм прекратился. Однако европейцы принесли с собой новые болезни, против которых у жителей архипелага не было иммунитета. Трупы умерших тоже бросали в воду, и это продолжало привлекать акул. Теперь тела уже не сбрасывают в реки, и нападения акул почти прекратились. В отличие от костистых рыб, акулы никогда не стремились выйти на сушу.
Хрящевые рыбы делятся на две основные группы: причудливых (и малочисленных) химер и многочисленных акул и скатов. Скаты – это фактически уплощенные акулы. Катраны – небольшие акулы. Впрочем, они не так уж малы: не бывает совсем уж мелких акул. Так, карликовая колючая акула (Squaliolus laticaudus) вырастает до 20 сантиметров. Крупные размеры, судя по всему, лучше соответствуют плану строения тела акулы: самая крупная из них, китовая (Rhincodon typus), может достигать 12 метров в длину и весить 12 тонн. Китовая акула, как и вторая по величине гигантская акула (Cetorhinus maximus) (а также самые крупные киты), питается планктоном. А вот мегалодон, о котором я упоминал, отнюдь не был фильтратором. Каждый зуб этого миоценового монстра был размером с вашу голову. Это был прожорливый хищник, который, как и большинство современных акул, находился на вершине пищевой цепи и в течение сотен миллионов лет почти не менялся.
Если манты в ночных кошмарах принимают обличье бомбардировщиков, то химеры могут сыграть более скромную роль истребителей вертикального взлета. Эти глубоководные рыбы относятся к группе цельноголовых (Holocephali), тогда как остальные хрящевые рыбы – акулы и скаты – к пластиножаберным (Elasmobranchii). Характерный признак химер – необычные жаберные крышки, которые полностью закрывают жабры, оставляя одно общее отверстие. В отличие от акул и скатов, кожа у химер “голая” и не имеет зубчиков. Возможно, именно поэтому они жутковато выглядят. Что до их сходства с самолетами, то оно объясняется отсутствием выраженного хвоста: химеры плавают, взмахивая своими большими грудными плавниками. Сегодня существует всего около 35 видов химер.
Костистые рыбы – столь же преуспевающие, как акулы, и примерно настолько же древние – в 30 раз превосходят их по численности видов. В эволюции акул было две крупные радиации. Первая относится к палеозою, а ее пик пришелся на каменноугольный период. К началу мезозоя, когда на суше процветали динозавры, господству акул в океане пришел конец. После периода застоя длительностью 100 млн лет акулы возродились. Второй их расцвет начался в меловом периоде и продолжается до сих пор.
Если спросить людей, какие ассоциации у них вызывает слово “акула”, самым частым ответом наверняка окажется слово “челюсти”. И неудивительно: сопредок № 21 (наш прародитель примерно в 200-миллионном поколении) – это великий предок всех позвоночных, имеющих настоящие челюсти, – челюстных (Gnathostomata). “Гнатос” по-гречески – “нижняя челюсть”, и этот признак роднит нас с акулами. Одним из триумфов классической сравнительной анатомии стало доказательство того, что челюсти образовались из частей жаберного скелета.
Теперь к нам присоединятся бесчелюстные позвоночные (Agnatha), у которых есть жабры, но нет нижней челюсти. Некогда многочисленные, очень разнообразные и покрытые прочным панцирем, современные бесчелюстные представлены лишь похожими на угрей миногами и миксинами.
Бесчелюстные рыбы. Споры об эволюционных отношениях в основании линии позвоночных не утихают до сих пор. В особенности это касается положения современных бесчелюстных рыб, к которым относятся 41 вид миног и 43 вида миксин. Ископаемые указывают на то, что самое ранее разделение произошло между миксинами и другими позвоночными, а миноги отделились позже. Однако молекулярные данные четко группируют миксин и миног, как показано на схеме.
На рис. (слева направо): новозеландская миксина (Eptatretus cirrhatus), морская минога (Petromyzon marinus).
Рандеву № 22
Миноги и миксины
Рандеву № 22 состоялось в теплых морях раннего кембрия, около 530 млн лет назад. Сопредок № 22, по моей приблизительной оценке, был нашим прародителем в 240-миллионном поколении. Полномочными посланниками первоначальной эпохи позвоночных сейчас служат миноги и миксины. Хотя мне было бы удобнее рассматривать их как единую группу бесчелюстных рыб, не имеющих плавников, я должен признать, что, по мнению многих морфологов, миноги ближе к нам, чем к миксинам. Если так, то на рандеву № 22 мы встречаемся лишь с миногами, а миксины присоединяются к нам на рандеву № 23. С другой стороны, молекулярные биологи настаивают, что и миноги, и миксины присоединяются к нам на одном рандеву. Здесь я буду придерживаться именно этой точки зрения. Замечу только, что ни миноги, ни миксины не дают нам оснований судить о бесчелюстных рыбах в целом, потому что большинство представителей этой группы давно вымерло.
Миноги и миксины внешне очень похожи на угрей. Но в девонском периоде, когда бесчелюстные господствовали в море, многие из них, известные как остракодермы (щитковые), носили твердую костную броню, а у некоторых были парные плавники, которых нет у миног и миксин. Броня остракодерм указывает на несостоятельность предположений о том, что кости – это прогрессивный признак позвоночных, “унаследованный” от хрящевых предков. У осетров и некоторых других “костистых” рыб скелет (как у акул или миног) почти целиком состоит из хряща. Но эти рыбы эволюционировали от костистых предков, имевших прочную броню. Акулы и миноги, вполне возможно, произошли от таких предков.
