Таким образом, опыты по скрещиванию двух гомозиготных особей с разной окраской семян – желтой и зеленой – следует записать так: АА × аа. Взаимодействующие между собой гаметы четырех типов – А, А, а, а – могут дать в итоге только один-единственный вариант – Аа, то есть потомство в первом поколении будет гетерозиготным по генотипу, а фенотипически – совершенно однородным (желтая окраска семян). Рецессивный ген а подавлен, скрыт, потому что его более сильный партнер А не дает ему проявиться.
Другими словами, гетерозигота в данном случае фенотипически неотличима от родительской гомозиготы с доминантным геном желтой окраски семян. Поэтому первое правило Менделя, или правило единообразия первого гибридного поколения, можно сформулировать так: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все потомство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по генотипу.
А вот когда мы переходим к следующему этапу – скрещиваем гибриды первого поколения между собой, то получаем совершенно иную картину. Каждая гетерозигота (Аа) образует в равных количествах два типа гамет – половину с доминантными аллелями А и половину с рецессивными аллелями а. Яйцеклетка, несущая аллель А, может быть оплодотворена как сперматозоидом с аллелью А, так и сперматозоидом с аллелью а, причем вероятность этих событий примерно одинакова.
Точно так же дело обстоит и с яйцеклеткой, несущей аллель а: или а+А, или а+а. Поэтому на выходе мы получаем зиготы четырех типов – АА, Аа, Аа, аа. По фенотипу растения АА, Аа и Аа друг от друга неотличимы (единственное исключение – вариант аа), отсюда и возникает знаменитое менделевское расщепление 3:1, однако по генотипу расклад выглядит несколько иначе – 1АА: 2Аа: 1аа.
Итак, второй закон Менделя гласит: при скрещивании двух гетерозиготных особей, анализируемых по одной альтернативной паре признаков (то есть гибридов первого поколения), в потомстве ожидается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу – в соотношении 1:2:1.
Подытоживая сказанное, можно сделать следующие выводы:
1) аллельные гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, не изменяют друг друга;
2) при созревании гамет из гибридов образуется приблизительно равное число гамет с доминантными и рецессивными аллелями;
3) при оплодотворении мужские и женские гаметы, несущие доминантные и рецессивные аллели, свободно комбинируются.
Первый из этих выводов (несмешиваемость аллельных генов, которые находятся в гетерозиготном состоянии) Мендель назвал гипотезой чистоты гамет. Это явление, основанное на парности генов, расположенных в одних и тех же локусах
[3] гомологичных хромосом, впоследствии получило исчерпывающее объяснение, когда цитологи как следует разобрались в строении клетки.
О дигибридном скрещивании (по двум парам признаков) мы здесь говорить не будем, а отметим только, что, например, форма семян наследуется независимо от их окраски, и расщепление признаков во втором поколении приобретает следующий вид: 9:3:3:1. Это третий и последний закон Менделя, или правило независимого комбинирования признаков.
Грегор Мендель был человеком, который пришел слишком рано, поэтому современники в большинстве своем отнеслись к его пионерским исследованиям как к забавному курьезу. Строгий количественный подход не впечатлил биологов XIX века. А вот если бы Дарвин внимательно прочитал замечательную работу чешского коллеги, теория происхождения видов раз и навсегда освободилась бы от невыносимого проклятия Дженкина – утраты вновь приобретенных признаков в ряду поколений.
Впрочем, существует и другое мнение: Дарвин был знаком с менделевской статьей, но просто-напросто не оценил ее по достоинству. Он полагал, что закономерности, открытые Менделем (правило единообразия гибридов первого поколения и расщепление в пропорции 3:1 во втором поколении), неприменимы к наследованию признаков в естественных популяциях. И надо сказать, что подобная точка зрения не лишена своей логики, потому что законы Менделя выполняются при скрещивании чистых линий, отличающихся только аллельным состоянием одного гена, а подобные примеры редко встречаются как в природе, так и в селекционной практике.
В теории происхождения видов было еще одно слабое место – вопрос о наследовании приобретенных признаков. Конечно, сегодня мы знаем, что приобретенные признаки не наследуются – об этом написано в школьном учебнике биологии. А вот Дарвин высказывался на эту тему весьма уклончиво, и тому были причины – в его время не было и не могло быть настоящей теории наследственности.
Август Вейсман
Точки над «i» расставил немецкий биолог Август Вейсман в начале ХХ века. На протяжении многих лет он рубил крысам хвосты и тщательно обмерял каждый новый приплод. Через его руки прошло двадцать два поколения несчастных грызунов, но хвосты у потомства упрямо продолжали вырастать до нормальной длины. Приобретенные признаки не наследовались.
Между прочим, этот хрестоматийный факт до сих пор плохо осознается людьми, далекими от биологии. Если спросить у человека с улицы, какой щенок скорее выучится трюкам на манеже – беспородный «дворянин» или благородный отпрыск из династии цирковых псов, – вам почти наверняка ответят, что, конечно же, цирковой – ведь все его предки работали на манеже. Разве могли не закрепиться в генах столь важные признаки?
Столь же безграмотными (с точки зрения биологии) выглядят рассуждения некоторых политиков и журналистов об особенностях национального характера на генетическом уровне (по поводу врожденной лености россиян, их горячей любви к твердой руке и проч.)
И почему-то никому не приходит в голову тот элементарный факт, что ребенок, увезенный за границу в младенческом возрасте, утрачивает даже малейшие следы российской ментальности…
После переоткрытия законов Менделя на рубеже XIX–XX веков генетика развивалась весьма бурно.
Было установлено, что гены находятся в хромосомах – небольших тельцах, лежащих попарно внутри клеточного ядра. Такие парные хромосомы называются гомологичными. Например, в соматических клетках человека содержится 46 хромосом, объединенных в 23 пары. Аллельные гены, кодирующие разные варианты одного и того же признака, расположены в одних и тех же локусах гомологичных хромосом. А вот половые клетки, образовавшиеся в результате особого варианта клеточного деления, содержат половинный набор хромосом. При слиянии половых клеток происходит восстановление исходного двойного набора, причем зародыш получает одну хромосому от отца, а другую от матери. Все в полном соответствии с законами Менделя.
