Рис. 2.3. Формирование конечностей у цыпленка. Всего за несколько дней в ходе эмбрионального развития ноги и крылья цыпленка очень сильно увеличиваются. За образованием хрящевой ткани, предшествующим формированию костей, можно проследить с помощью специальных красителей Этот процесс начинается с проксимальных частей конечностей и заканчивается формированием пальцев. Обратите внимание, что детали анатомического строения крыльев и ног различаются. Фотографии предоставлены Джозефом Лэнкманом и Джоном Фоллоном, факультет анатомии Университета Висконсина.
Несколько десятилетий назад другой пионер эмбриологии, Джон Сондерс, открыл в почке крыла куриного эмбриона организатор полярности конечности. В норме куриное крыло имеет три пальца, которые по размеру и форме можно идентифицировать как пальцы 2, 3 и 4 (в направлении от передней к задней части крыла; пальцы 1 и 5 в крыле не формируются). Когда Сондерс пересадил кусочек ткани из задней части зачатка крыла (оттуда, где должен был появиться 4-й палец) в переднюю часть крыла (где в норме появляется 2-й палец), сформировалось крыло, имеющее дополнительные пальцы. Эти дополнительные пальцы представляли собой зеркальное отображение нормальных пальцев: вместо последовательности пальцев 2, 3, 4 возникла последовательность 4, 3, 2, 3, 4 (рис. 2.4). Такая зеркальная полярность говорит о том, что клетки в задней зоне почки крыла организуют полярность последовательности пальцев (4, 3, 2), и если эти клетки пересадить в другое место, точно такая же последовательность возникает и там.
Рис. 2.4. Индукция полидактилии у курицы. Трансплантация зоны поляризующей активности (ЗПА) из заднего участка зачатка развивающегося крыла в новое место в передней зоне приводит к появлению дополнительных пальцев, последовательность которых имеет полярность, противоположную нормальной. Фотографии предоставлены Джозефом Лэнкманом и Джоном Фоллоном, факультет анатомии Университета Висконсина.
Сферы влияния организатора Шпемана и зоны поляризующей активности (ЗПА) в конечности цыпленка достаточно широки. Эти организаторы воздействуют на развитие всего эмбриона или значительных участков его тела. Однако были обнаружены организаторы, действующие на развивающиеся структуры гораздо меньшего размера. В 1980 г. Фредерик Нийхут из Университета Дьюка показал, что формирование пятен-глазков на крыльях бабочек также индуцируется организаторами. Когда Нийхут убивал микроскопическую группу клеток, которая должна была формировать центр глазка, глазок не образовывался. Более того, он обнаружил, что если эту группу клеток удалить из крыла бабочки в первые сутки развития на стадии куколки и пересадить в любой другой участок крыла, пятно-глазок появляется на новом месте (рис. 2.5). Причем такой способностью обладают только клетки из центральной части пятна. Нийхут назвал организатор пятна-глазка "фокусом".
Рис. 2.5. Индукция развития пятна-глазка на крыле бабочки. Пересадка клеток из центральной части глазка в развивающемся крыле в другое место приводит к появлению глазка на этом участке. Фотография Фредерика Нийхута из его книги "Развитие и эволюция рисунка на крыльях бабочек" (The Development and Evolution of Butterfly Wing Patterns).
Все организаторы обладают способностью влиять на морфогенез (процесс, приводящий к созданию формы) тканей или клеток. Такую их специфическую активность объясняют в первую очередь тем, что клетки организаторов производят вещества, влияющие на развитие других клеток. Такие вещества называются морфогенами. Влияние организаторов зависит от их расстояния до клеток-мишеней: клетки, расположенные поблизости от организатора, испытывают наиболее сильное воздействие, а те, что расположены дальше в эмбрионе тритона, зачатке конечности или крыле бабочки, подвергаются меньшему воздействию. Уже давно появилось предположение о том, что морфогены, образующиеся в клетках определенного участка, диффундируют оттуда, создавая градиент концентрации. То есть идея такова, что клетки, окружающие источник морфогена, реагируют на него в соответствии с полученным количеством вещества. Например, в почке крыла курицы клетки, расположенные вблизи ЗПА, формируют задний палец (палец 4), а те, что расположены дальше, формируют следующие пальцы (соответственно, 3 и 2). В пятнах-глазках на крыльях бабочек концентрические круги окрашенных в разные цвета чешуек, по-видимому, являются результатом ответа на уровень морфогена, синтезируемого клетками "фокуса", разный в зависимости от расстояния от источника.
Морфогены, ответственные за активность организаторов, можно назвать Чашей Грааля в эмбриологии. Основной трудностью в этой области исследований было то, что активность организаторов является результатом действия целой группы клеток. Любая клетка производит тысячи веществ, и нельзя было исключать, что за активность организаторов отвечают несколько субстанций. Пересадка клеток — это мощный инструмент исследования, но эмбриологам предстояло отыскать способ находить морфогены в густом биохимическом бульоне. Ждать пришлось несколько десятилетий.
Перспективные монстры
Созданные Шпеманом, Сондерсом и Нийхутом животные были рукотворными монстрами с удвоенными осями симметрии, с дополнительными пальцами или с измененным рисунком крыльев. На самом деле еще в 1894 г. Бэтсон в трактате "Материалы по изучению изменчивости" (Materials for the Study of Variation) описал и классифицировал целый ряд "монстров" с отсутствующими, лишними или измененными частями тела. Из различных музеев, коллекций и анатомических лабораторий со всей Европы Бэтсон собрал целый зверинец уродцев, среди которых были сосновый пилильщик и шмель с ногами вместо левой антенны, речной рак с дополнительным яйцеводом, бабочки с отсутствующими или дополнительными пятнами, лягушки с дополнительными или "неправильными" позвонками и многое другое (рис. 2.6). Бэтсон разделил обнаруженные им аномалии на две категории: с изменением числа повторяющихся элементов или с превращением одной части тела в подобие другой. Вторую категорию аномалий он назвал гомеозисными изменениями (от греч. слова homeos, что означает такой же или похожий). Этот термин стоит запомнить. На основании соответствующего материала Бэтсон хотел показать, что в природе происходят определенные морфологические скачки и что именно они могут быть основой эволюционных изменений. Сразу хочу заметить, что какой бы притягательной на первый взгляд ни казалась идея Бэтсона, биологи с достаточным на то основанием обычно утверждают, что такое скачкообразное развитие эволюции является очень и очень маловероятным. Само существование подобных вариаций вовсе не позволяет считать их основанием для возникновения новых видов. Скорее, наши знания говорят о том, что эти монстры почти наверняка являются ошибками и будут вычищены из популяции естественным отбором без малейшей возможности передать свои признаки потомкам. Это представление о "перспективных" монстрах, способных дать начало новым формам животных за один скачок, оказалось очень трудно развеять. Оно особенно прижилось в научно-популярных средствах массовой информации (несколько лет назад канал Би-би-си даже выпустил программу с таким названием — я тщетно пытался убедить продюсера, что эта теория опровергнута). Это соблазнительная идея, но она не имеет смысла. По ходу повествования мы с вами убедимся в том, что нет никаких оснований считать перспективных монстров агентами эволюции.
