Рис. 6.3. Членистоногие животные кембрийского периода, обнаруженные в сланцах Берджес. Эти животные демонстрируют разные варианты строения артропод и имеют наборы членистых конечностей, различающихся по числу и типу специализации. Рисунок Лианн Олдс.
Среди лопастеногих есть любимцы Стивена Гулда, такие как животное под названием Aysheaia (рис. 6.4). Одна из причин повышенного интереса к Aysheaia заключается в простоте строения ее тела, состоящего из повторяющихся сегментов, и наличии конечностей, имеющих форму коротких трубочек. Эти черты говорят о том, что это примитивное животное, вероятно, было предком более сложных животных с членистыми конечностями. Уолкотт предположил, что Aysheaia следует отнести к кольчатым червям. Другие, включая Гулда, справедливо считали, что это животное необходимо классифицировать как лопастеногое. Ближайшими родственниками лопастеногих являются современные мягкотелые существа, называемые онихофорами, или бархатными червями. Для нашего рассказа важно, что онихофоры и исчезнувшие лопастеногие приходятся ближайшими родственниками членистоногим, это их так называемая сестринская группа. Считается, что членистоногие произошли от какого-то предка, напоминающего лопастеногое животное. Особенно важную роль ископаемые остатки лопастеногих сыграли в изучении процесса эволюции строения тела и конечностей древних членистоногих.
Одни из самых интересных животных кембрия относятся к лопастеногим, которых, с морфологической точки зрения, некоторые палеонтологи располагают на филогенетическом древе очень близко к примитивным членистоногим (рис. 6.4). Подробное изучение остатков таких животных, как Opabinia или ужасный Anomalocaris, а также других лопастеногих и членистоногих, позволяет сделать вывод о том, что именно лопастеногие приобрели целую серию усовершенствований, ставших основными отличительными признаками всех членистоногих: сегментация тела, твердый внешний скелет и двуветвистые (похожие на двузубую вилку) конечности. У разных лопастеногих встречаются те или иные из этих признаков. У Aysheaia не было ни одного из них, и поэтому ее считают наиболее примитивным представителем группы; у Opabinia было сегментированное тело, но не было двуветвистых конечностей, тогда как Anomalocarls имел двуветвистые конечности, но не имел полностью затвердевшего внешнего скелета. В следующей главе я подробнее расскажу о невероятных возможностях, появившихся в результате возникновения у животных этого типа конечностей.
Рис. 6.4. Лопастеногие животные кембрийского периода, обнаруженные в сланцах Берджес. Эти животные с простыми нечленистыми конечностями являются ближайшими родственниками членистоногих. Рисунок Лианн Олдс.
Чрезвычайно богатое разнообразие членистоногих и лопастеногих, обнаруженных в Чэнцзяне и Берджесе, а также в других местах, позволяет нам воспринимать кембрийский взрыв не как мгновенное чудо ("ничего не было — и вдруг появилось"), а как важный эпизод, в течение которого происходила эволюция строения тела животных. В масштабе всей истории Земли 10 или 15 миллионов лет — лишь краткий миг, но этого времени вполне достаточно для формирования новых типов конечностей или изменения формы тела. Для сравнения скажу, что большинство видов млекопитающих — приматы, грызуны, летучие мыши, землеройки, хищники и др. — появились в палеонтологической летописи в первые 10-15 млн лет после исчезновения динозавров (65 млн лет назад).
Но вопрос заключается в следующем: какова была движущая сила этой эволюции? Разобраться нам поможет эво-дево.
Новые гены для новых животных?
Самое простое и на протяжении долгого времени самое распространенное представление о том, как гены связаны с эволюцией сложных форм, заключалось в том, что для создания новых планов строения и новых структур гены должны эволюционировать. Интуитивно такая идея понятна. Поскольку форма тела каждого животного определяется его уникальным генетическим содержанием, новые формы требуют новой информации, т.е. новых генов. Но, как мы вскоре увидим, несмотря на привлекательность этой идеи, изобретение "новых генов" не объясняет, появление или диверсификацию большинства групп животных.
Первую версию идеи о "новых генах" в связи с любой специфической группой организмов выдвинул Эдвард Льюис из Калифорнийского технологического института, получивший Нобелевскую премию за изучение Hox-генов у дрозофилы. Льюис предположил, что многочисленные Hox-гены, которые необходимы для специфической дифференцировки различных сегментов тела насекомых, эволюционировали из небольшого набора Hoх-генов, определявших более скромный набор сегментов тела у ранних насекомых и членистоногих. Гипотеза Льюиса оказалась ошибочной. Однако проверка этой гипотезы прекрасно проиллюстрировала логику эво-дево и привела к формированию более четкой картины эволюции членистоногих.
Как узнать, какие гены были у предков членистоногих? Логика умозаключений нам с вами уже знакома: если у двух или нескольких групп животных имеется общий признак, с большой вероятностью он был и у их общего предка. Но каких животных следует сравнивать? Opabinia, Anomalocaris и другие их собратья кембрийского периода давно исчезли. Это верно, но животные с лопастным строением конечностей все еще встречаются. Онихофоры не только напоминают древних Aysheaia из отложений в Берджесских сланцах, но по-прежнему передвигаются по земле на ножках-лопастях, точь-в-точь как это делали их кембрийские предки (рис. 6.5). Мы с моими студентами Бобом Уорреном, Джен Гриниер и Тедом Гарбером предположили, что онихофоры лучше других животных помогут нам ответить на вопрос о генах предков членистоногих, поскольку все общие гены современных онихофор и современных членистоногих должны были иметься у их последнего общего предшественника.
Рис. 6.5. Эволюционное древо членистоногих и лопастеногих. Показаны родственные связи между современными и вымершими группами животных. Общий предок двух групп животных, по-видимому, живший в докембрийскую эпоху, должен был иметь не менее десяти Нож-генов, поскольку именно такое количество этих генов найдено у всех его ныне живущих потомков. Рисунок Джоша Клейса.
Для нас проблема заключалась в том, что нигде в Соединенных Штатах, не говоря уже о Висконсине, онихофоры не водятся. Однако их много в Австралии, так что я "заставил" Боба и Джен покинуть Висконсин в середине нашей изумительной зимы и отправиться в Новый Южный Уэльс (Австралия), где наш коллега и эксперт по онихофорам Пол Уайтингтон (тогда работавший в Университете Новой Англии в Армидейле) мог бы научить их ловить этих созданий, ловко прячущихся в стволах упавших деревьев. "Беспокоиться не о чем", — заверил их Пол, разве что не стоит забывать о коричневых змеях
[7], ядовитых пауках и гигантских жалящих многоножках, которые тоже любят такие укрытия.
