Известно, что у членистоногих смещение зон экспрессии Hox-белков тесно коррелирует с эволюционными различиями в количестве и форме конечностей, развивающихся на соответствующих сегментах. Причем подобные различия наблюдаются не только между представителями основных классов членистоногих, но и внутри классов. Роль сдвига зон экспрессии генов Hox в эволюции прекрасно продемонстрировали Михалис Авероф и Нипам Пател, которые собрали и изучили эмбрионы широкой выборки ракообразных (к этой группе членистоногих относятся креветки, усоногие раки, крабы и омары). Одним из заметных различий между группами было разное количество ногочелюстей (максилл), представляющих собой модифицированные конечности и расположенных в передней части грудного отдела. У жаброногих ракообразных ногочелюстей нет, нет их и у примитивных ракообразных. Однако более сложные ракообразные имеют одну, две или даже три (как омар) пары максилл. За эти важные различия отвечают небольшие изменения в географии эмбрионов. Авероф и Пател обнаружили, что у обладателей ногочелюстей зоны экспрессии двух Hox-белков (номера 8 и 9) сдвинуты назад соответственно на один, два и три сегмента по сравнению с ракообразными, у которых ногочелюсти отсутствуют (рис. 6.7). Величина сдвига точно коррелирует с количеством ногочелюстей. Более того, по-видимому, этот сдвиг и образование ногочелюстей в ходе эволюции происходили у ракообразных несколько раз независимым образом, что говорит о том, что сходные функциональные адаптации у разных животных достигаются за счет использования одного и того же механизма. Подробнее о значении повторяющихся изменений я расскажу в следующей главе.
Сдвиг зон экспрессии Hox-генов стал причиной выраженных различий тела по главной оси таких групп современных членистоногих, как пауки, ракообразные, многоножки и насекомые. С большой долей вероятности можно предположить, что то же самое происходило и в кембрийском периоде, поскольку регионализация тела и специализация конечностей наблюдаются у всех ископаемых членистоногих того времени. Блоки сходных сегментов у разных видов ископаемых членистоногих определенно соответствовали зонам экспрессии конкретных Hox-генов (рис. 6.7). Возникновение новых типов конечностей и сегментов в эволюции членистоногих связано с появлением у их эмбрионов большего числа уникальных зон экспрессии отдельных Hox-генов и их комбинаций. Таким образом, относительный сдвиг зон экспрессии Hox-генов является одним из механизмов, лежащих в основе закона Уиллистона: для специализации повторяющихся частей тела требуется, чтобы они находились в зонах экспрессии разных Hox-генов.
Сдвиг зон экспрессии Hox-генов происходил не только у членистоногих. Тот же механизм лежит в основе формирования анатомического разнообразия и нашей с вами ветви — позвоночных.
Сборка позвоночных: больше Hox-генов и много сдвигов
Эволюцию нашей семейной линии тоже можно проследить до самого кембрия. Мы относимся к позвоночным животным, которые, в свою очередь, принадлежат к хордовым — животным, обладающим хордой. Кроме позвоночных, к хордовым также относятся оболочники (такие как асцидии) и головохордовые (такие как ланцетники). Хордовые — вторичноротые животные (рис. 6.8). Долгое время наиболее изученным древним хордовым животным оставалась Pikaia из отложений в Берджесских сланцах, однако недавние находки в Чэнцзяне показали, что позвоночные существовали еще раньше, примерно 520 млн лет назад, причем их анатомия была на удивление сложной.
Рис. 6.8. Эволюционное древо хордовых животных и увеличение числа кластеров Hox-генов в ходе эволюции позвоночных. Общий предшественник всех хордовых имел один кластер генов, как и ныне живущие оболочники и головохордовые. Удвоение кластера генов в ходе эволюции происходило несколько раз — в линии бесчелюстных рыб, в линии хрящевых рыб (акул), а также у миног. Поскольку эволюционное происхождение кембрийского позвоночного Haikouichthys точно неизвестно, его ветвь принято изображать отходящей от древа одновременно с ветвями миксиновых рыб, миног и хрящевых рыб. Рисунок Джоша Клейса.
Образцы ископаемой бесчелюстной рыбы Haikouichthys ercaicunensis демонстрируют наличие головной лопасти с глазами, возможно, носовые отверстия, десять или более отдельных позвонков, жабры, а также спинной и брюшной плавник. Такое строение намного сложнее, чем у более позднего вида Pikaia, что говорит о том, что в начале кембрийского периода эволюция позвоночных животных продвинулась уже достаточно далеко. Эти недавние открытия подчеркивают чрезвычайную важность поиска ископаемых животных в уже известных и в еще не исследованных отложениях. Датировка первого появления той или иной группы животных или тех или иных признаков всегда очень примерная, поскольку последующие находки могут отодвинуть ее назад. В данном случае новые находки позволили отодвинуть происхождение группы на 15 млн лет назад. Кроме того, хотя в начале и середине кембрийского периода позвоночные не были самой многочисленной группой животных, их обнаружение в Чэнцзяне позволяет вписать хищника Haikouichthys в кембрийскую экосистему.
Появление позвоночных сопровождалось изобретением и модификацией многих структур и систем тела, включая более сложный мозг, органы чувств, хрящи, скелет и череп. Множество последующих эволюционных новшеств привело к формированию пресмыкающихся, земноводных, птиц и млекопитающих, которых мы видим сегодня. Как и в случае членистоногих и лопастеногих, нам хотелось бы знать, определялась ли ранняя эволюция позвоночных в кембрийском периоде тем же набором генов развития, которым обладали и другие группы животных, или же происхождение предковых позвоночных связано с какими-то изменениями в наборе генов развития.
Мы не можем изучить гены Haikouichthys, однако мы можем проанализировать гены некоторых современных животных, занимающих ключевые позиции на филогенетическом древе хордовых и вторичноротых, что позволит оценить генетическую сложность древних позвоночных. Одна из ключевых групп — головохордовые. У этих животных нет таких признаков позвоночных как череп или скелет, но они являются сестринской группой по отношению к позвоночным, точно так же как современные онихофоры являются сестринской группой по отношению к членистоногим. Набор генов Hox-кластера у головохордовых должен соответствовать набору генов Hox-кластера последнего общего предшественника головохордовых и позвоночных.
Единственным ныне живущим представителем головохордовых является ланцетник. Это животное длиной 5-8 см можно встретить в заливе Тампа во Флориде и в некоторых других местах. Когда Джорди Гарсия-Фернандес и Питер Холланд впервые занялись изучением его Hox-генов, они обнаружили всего один Hox-кластер. Вспомните, что современные позвоночные, такие как мышь и человек, имеют по четыре кластера, в сумме содержащих 39 генов. Изучение генов ланцетника позволяет сделать вывод о том, что увеличение числа кластеров Hox-генов произошло уже после разделения линий позвоночных и головохордовых (в кембрийском периоде или несколько раньше). Мы также знаем, что другие вторичноротые, такие как оболочники и иглокожие, обладают единственным кластером Hox-reнов. Значит, в то время как все без исключения оболочники и иглокожие в кембрийском периоде и позднее эволюционировали при наличии единственного кластера, содержащего десять Hox-генов, позвоночные увеличили число Hox-генов.
