Важная роль повторяющихся структур тела заключалась в том, что некоторые задачи можно было переложить с одной или нескольких пар этих структур на другие, а освободившиеся структуры занять чем-то новым. Позвоночные преуспели в этом направлении, но никто не может сравниться с изобретательностью членистоногих. Хотя все конечности членистоногих имеют одинаковый базовый дизайн, в ходе эволюции возник широчайший спектр вариаций на тему этого дизайна. В предыдущей главе я рассказывал об эволюции ногочелюстей у ракообразных животных. Так вот, эволюция этих ротовых структур освободила грудные конечности от обязанности фильтровать пищу и позволила им освоить новые способы передвижения, такие как ходьба, плавание или рытье. Это, в свою очередь, открыло новые возможности для эволюции ракообразных.
Открытие механизма диверсификации сериально повторяющихся структур, особенно конечностей, стало ключом к пониманию хода эволюционных преобразований. Биологи-эволюционисты долгое время пытались понять, каким образом совершались важнейшие изменения в далеком прошлом. Противники эволюционной теории утверждали, что промежуточные стадии эволюции тех или иных структур были бесполезны: "Зачем нужна половина ноги или половина глаза?" Следуя этой абсурдной логике, следовало признать, что все структуры были созданы единовременно и никакой эволюции не было и нет. Приверженцы этой точки зрения указывали на перечисленные самим Дарвином сложности в объяснении теории эволюции, однако отказывались воспринимать представлен-ное им же блестящее решение проблемы. Дарвин считал, что один и тот же орган в одно и то же время может выполнять разные функции, а два разных органа также одновременно могут работать над выполнением общей функции. Эта многофункциональность и избыточность создают возможности для специализации структур за счет разделения труда. Наличие повторяющихся структур позволяет животным "иметь ноги и при этом учиться ими есть".
В этой главе я сделаю акцент на преемственности у структур, адаптированных к совершенно разным функциям, особенно у членистоногих. Поскольку преемственность между различными структурами у разных групп животных (например, жабры водных ракообразных и конечности наземных членистоногих) часто скрыта за различиями формы, она не сразу стала очевидна для биологов. Однако благодаря новым методам и достижениям эво-дево удалось рассеять многие сомнения. Я расскажу о том, как простые ноги-трубочки кембрийских лопастеногих превратились в удобные приспособления для плавания, ходьбы и дыхания у ракообразных, жабры у водных насекомых, крылья у наземных насекомых, легкие и паутинные бородавки у пауков. Ни одна из этих структур не была создана с нуля — все они представляют собой вариации на тему примитивных древних конечностей.
Появление новой формы и новых функций конечностей происходило путем изменения географии конечностей в процессе развития эмбриона. Я покажу, каким образом изменение географии позволило насекомым научиться летать и найти новые способы полета, позвоночным — выйти на сушу, а змеям и другим группам адаптироваться к новым специфическим нишам.
Простое начало: двуветвистые конечности
В ходе эволюции членистоногих простые отростки на туловище превратились в конечности с разными функциями. Животные многих видов имеют одновременно несколько вариантов кочнечностей, которые служат своим хозяевам для различных движений и защиты. Взгляните на конечности скромного речного рака (рис. 7.2): в него встроено больше всяких полезных штучек, чем в знаменитый швейцарский армейский нож.
Рис. 7.2. Разнообразие конечностей одного из членистоногих — речного рака. На теле этого животного не менее четырнадцати различных конечностей, включая два набора антенн, четыре пары ходильных ног, три набора ногочелюстей и несколько пар брюшных плавательных ножек (плеопод). Все эти отростки представляют собой вариации примитивного базового дизайна. Рисунок Лианн Олдс выполнен на основе рисунков из книги R. E. Snodgrass, Arthropod Anatomy, Comstock Publishing Associates, 1952.
Морфология конечностей всегда фигурировала в дебатах на тему эволюции членистоногих. Новый взгляд на происхождение и эволюцию структур их тела возник в результате объединения информации, полученной из разных источников. Палеонтологи открыли и исследовали ранее неизвестные ископаемые, установление родства между различными таксонами животных позволило внести поправки в филогенетическое древо членистоногих, а эво-дево представила данные совершенно нового типа. Процесс эволюции конечностей членистоногих начался с модификации двуветвистых конечностей древнейших групп животных. Основные элементы этих древних конечностей, которые были у трилобитов и сохранились у современных ракообразных, схематически изображены на рис. 7.3. Две ветви каждой конечности отходят от общего основания. Внутренняя ветвь образует членистую ходильную ногу, а внешние ветви выполняют много разных функций. В процессе эволюции этот базовый чертеж по-разному видоизменялся у разных животных: из основания, а также из внутренней и внешней ветвей развивались более мелкие ответвления и выросты со специализированными функциями. Например, из основания получились структуры, необходимые для обработки пищи, а на внешней ветви расположились жабры, с помощью которых водные членистоногие получают кислород и выделяют углекислый газ.
Рис. 7.3. Строение двуветвистых конечностей. Поперечный срез (вид сзади) типичной двуветвистой конечности: верхняя ветвь с жабрами необходима для дыхания, а нижняя — для передвижения. Рисунок Лианн Олдс выполнен по рисунку из книги С. Гулда "Удивительная жизнь".
Наверное, лучше всего вам знакомы членистые неразветвленные конечности насекомых. Но какими бы замечательными они ни были, они относятся к разряду простейших структур среди чрезвычайного разнообразия конечностей членистоногих. Многие биологи долгое время ошибочно считали, что эти столь простые ноги насекомых, сороконожек, многоножек и онихофор объединяют эти группы между собой и отличают их от ракообразных, трилобитов, скорпионов и мечехвостов, имеющих более сложные раздвоенные ноги. Такая точка зрения была широко распространена еще в тот момент, когда Гулд писал книгу "Удивительная жизнь".
Однако это было ошибкой. Я рассказываю об этом не затем, чтобы забить вам головы неверными гипотезами, а чтобы показать, как опора исключительно на морфологические признаки может привести к неверной трактовке эволюционных событий. Некоторые известные, влиятельные биологи с энциклопедическими знаниями в области анатомии членистоногих пришли к выводу, что животные с неразветвленными (одноветвистыми) конечностями отличаются от животных с разветвленными (двуветвистыми) конечностями, что они приобрели свои конечности независимыми путями и принадлежат к разным типам, а не к общей группе членистоногих.
