Этот сценарий помогает объяснить превращение жабр в крылья, но не объясняет, почему изменилось число крыльев. Аэродинамические исследования показывают, что две пары крыльев, расположенные на втором и третьем грудных сегментах, обеспечивают наилучшие летные характеристики. Как насекомые пришли к этому оптимальному решению?
Возвращаемся к закону Уиллистона, Hox-генам и переключателям. Специализация часто сопровождается сокращением числа сериально гомологичных структур, помните? Именно это и произошло в процессе эволюции крыльев насекомых. В палеонтологической летописи присутствуют вымершие формы с меньшим количеством или меньшими по размеру крыльями на брюшке и на первом грудном сегменте (T1). Эти формы являются промежуточными между примитивными водными формами и современными крылатыми насекомыми (рис. 7.5). В процессе развития формирование крыльев на всех участках, кроме второго и третьего грудных сегментов, сокращалось, что привело к уменьшению количества крыльев.
За счет чего подавление развития крыльев осуществлялось столь избирательно? Сегменты, на которых крылья исчезли, у всех насекомых совпадают с зонами экспрессии определенных Hox-белков. Более того, Скотт Уэзерби и Джим Ленжленд из нашей лаборатории показали, что в этих сегментах у дрозофилы образование крыла подавляется за счет экспрессии соответствующих Hox-генов. Это говорит о том, что современные насекомые с двумя парами крыльев получились в результате подавления развития крыла Hox-белками, действующими в первом грудном и во всех брюшных сегментах. Этот механизм должен был эволюционировать постепенно в разных группах древних насекомых, поскольку палеонтологическая летопись содержит такие виды, у которых формирование "лишних" крыльев подавлено не полностью. Первопричина подавления формирования крыльев заключается в том, что в переключателях генов, вовлеченных в формирование крыльев, появились сигнатурные последовательности для Hox-белков, которые привели к отключению этих генов в соответствующих сегментах.
Паучьи сказки: еще больше превращений жабр членистоногих
Насекомые, безусловно, представляют собой очень успешную группу членистоногих, но есть и другие, которые также процветают на суше. Пауки произошли от другой филогенетической ветви членистоногих, называемых хелицеровыми, и тоже неплохо приспособились к земной жизни. Это ближайшие родственники скорпионов, клещей и мечехвостов.
Как и насекомым, паукам для перехода к сухопутному образу жизни тоже пришлось изменить способы дыхания, перемещения, размножения и добычи пищи по сравнению с водными предками. У пауков появились так называемые легочные мешки и трахеи для дыхания, а также паутинные бородавки для производства паутины, чтобы ловить добычу (рис. 7.6). При развитии всех этих органов в них экспрессируется ген Distal-less, а это означает, что все они — модифицированные конечности. Но какие именно?
Рис. 7.6. Пауки и их изобретения. Для адаптации к жизни на суше у пауков появились легочные мешки, трахеи и паутинные бородавки, которые образовались из жаберных ветвей конечностей их водных предков. Все эти структуры являются сериальными гомологами педипальп (ротовых придатков) и ходильных ног Рисунок Лианн Олдс.
И вновь эво-дево занялась вопросом, который не могли решить на протяжении сотни лет. Уим Дамен, Теодора Саридаки и Михалис Авероф обнаружили, что в каждой из этих структур экспрессируются белки Apterous и Nubbin — два белковых продукта генов развития, которые также экспрессируются в жабрах водных ракообразных и в крыльях насекомых. Это открытие является строгим доказательством того, что легочные мешки, трахеи и паутинные бородавки произошли из жаберных ветвей конечностей древних членистоногих. Кроме того, ученые обнаружили, что жаберные книжки мечехвоста тоже синтезируют эту пару белков, так что эти структуры также произошли от жаберных ветвей конечностей. Учитывая родственную связь между мечехвостами и пауками, следует заключить, что в ходе эволюции пауков и их адаптации к жизни на суше жаберные книжки превратились в легочные мешки, трахеи и паутинные бородавки. Вкупе с доказательствами того, что крылья насекомых произошли от жаберных ветвей конечностей ракообразных, все это складывается в поразительную картину. Все новшества, "изобретенные" наземными животными, на самом деле являются продуктом модификации предковой модели двуветвистых конечностей (рис. 7.7). А эта модель, в свою очередь, произошла от нечленистых лобоподий и латеральных жаберных придатков лопастеногих животных. Таким образом, все приспособления членистоногих — клешни, ходильные и плавательные ноги, максиллы, ногочелюсти, жабры, легочные мешки, трахеи, паутинные бородавки и крылья — являются продуктами модификации конечностей более древних предшественников.
Рис. 7.7. Многочисленные превращения жаберных ветвей конечностей членистоногих. Из жаберных придатков на конечностях древних водных форм членистоногих эволюционировали крылья насекомых, жаберные книжки мечехвостов и разные структуры пауков. Это удивительное разнообразие специализированных структур иллюстрирует преимущества обладания сериально повторяющимися элементами, которые могут быть модифицированы для решения различных задач. Рисунок предоставлен Михалисом Аверофом (адаптировано из статьи Damen et. al., Current Biology 12, 2002:1711).
Возможно, вы уже начинаете улавливать основное направление эволюции. Природа нечасто изобретает что-то с нуля, скорее, она перестраивает существующие структуры с помощью набора генов развития, которые уже доступны для использования.
Из множества многофункциональных конечностей, которые использовались для питания, плавания, дыхания и передвижения, у водных членистоногих образовались специализированные структуры, позволившие их потомкам освоить новые экосистемы и полностью изменить строение тела.
Эволюция конечностей
Хотя все конечности членистоногих, о которых я рассказывал, произошли от одной и той же структуры, по форме они неодинаковы. Например, сериально гомологичные структуры паука, такие как паутинные бородавки, трахеи и легочные мешки, хотя и находятся в теле одного и того же животного, имеют разное строение. Крылья, которые также произошли от конечностей древнего предка насекомых, очень сильно различаются у животных разных видов. Итак, мы должны понять, каким образом регулируется форма сериально гомологичных структур в организме животных, а также каким образом происходит эволюция гомологичных структур у разных видов животных.
И вновь ключевую роль в этих процессах играют Hox-гены. В частности, нам известно, что у паука сегменты тела, несущие легочные мешки, трахеи и паутинные бородавки, относятся к зонам экспрессии разных Hox-генов. Это еще одно проявление закона Уиллистона. У водных предков жаберные книжки были сериально повторяющимися элементами, но у пауков соседние сегменты приобрели собственную специализацию. Легочные мешки формируются в зоне экспрессии гена Hox7, трахеи — в зоне экспрессии генов Hox7 и 8, а паутинные бородавки — в зонах экспрессии генов Hox7, 8 и 9. Различие между этими структурами объясняется действием разных комбинаций Hox-белков на переключатели генов, участвующих в построении соответствующих органов.
