Эволюция формы одних и тех же органов у разных видов тоже определяется экспрессией Hox-генов. Однако эволюция формы конечностей каждого конкретного вида происходит при участии одного и того же Hox-белка. Хороший пример — эволюция задних крыльев насекомых.
Эволюция крыльев у насекомых не закончилась с формированием четырехкрылого насекомого. У первых крылатых насекомых, а также у самых примитивных современных насекомых (таких как поденки и стрекозы) две пары крыльев выглядят почти одинаково. У более поздних видов передние и задние крылья стали заметно различаться по размеру, форме, текстуре, окраске и функциям. Например, у жуков задние крылья перепончатые и используются для полета, тогда как жесткие передние крылья нужны для защиты хрупких задних крыльев. У бабочек, например у парусника, форма и цвет передних и задних крыльев заметно различаются. Задние крылья мух и комаров называют балансирами, поскольку они служат в качестве гироскопа. Задние крылья этих насекомых имеют округлую форму, гораздо меньше передних и нужны для выравнивания положения тела в полете (рис. 7.8).
Рис. 7.8. Эволюция задних крыльев насекомых. Форма задних крыльев насекомых эволюционировала путем изменений в наборах генов, контролируемых специфичным для задних крыльев белком Ubx. Рисунок Лианн Олдс.
Столь широкое разнообразие формы задних крыльев связано с избирательным изменением географии этой части тела в процессе эмбрионального развития. Такая избирательность оказалось возможной по той причине, что развитие задних крыльев контролируется специфическим Hox-белком, называемым Ultrabithorax (Ubx), тогда как развитие передних крыльев происходит без участия Hox-белков. Зависимость развития задних крыльев от белка Ubx была продемонстрирована с помощью мутаций, нарушающих функцию Ubx в задних крыльях жуков, бабочек и мух; во всех случаях в результате мутации задние крылья вырастали такими же, как передние. Таким образом, все различия между передними и задними крыльями насекомых связаны с функционированием белка Ubx.
Белок Ubx модифицирует механизмы регуляции развития задних крыльев жуков, бабочек, мух и других насекомых специфическим образом для каждого вида животных. Белок связывается с переключателями генов, участвующих в построении крыла, и влияет на их активность. Это означает, что в ходе эволюции различных видов насекомых в переключателях некоторых генов появились сигнатурные последовательности для связывания Ubx. Причем у разных насекомых этот белок влияет на активность разных генов, участвующих в построении крыльев. Для предотвращения образования жилок в задних крыльях мух выключаются одни гены, для формирования длинных "хвостов" на задних крыльях бабочки парусника включаются совсем другие. Эволюция формы задних крыльев происходит за счет изменения переключателей, которыми управляет белок Ubx (рис. 7.8).
Аналогичным образом, специфическая форма других приспособлений членистоногих также возникала за счет модификации переключателей, регулируемых отдельными Hox-белками. Длинные хоботки бабочек, которыми они пользуются для питья нектара, острые хоботки комаров, сильные ноги кузнечиков и сверчков, а также клешни раков, крабов и омаров — все это продукты избирательной эволюции отдельных конечностей, контролируемых специфическими Hox-белками.
Более того, превращение одинаковых "базовых" конечностей в конечности разной формы и с разными функциями является важным элементом эволюции позвоночных, к которым относимся и мы с вами.
От пальцев рыб к крыльям летучих мышей
Хотя позвоночные обходятся меньшим количеством ног, чем членистоногие, они оказались не менее изобретательными в приспособлении к жизни на земле, в воде и в воздухе и преуспели в создании мощных, красивых и ловких конечностей. Причем все их достижения были основаны на "базовой модели" с двумя парами конечностей, обычно снабженных не более чем пятью пальцами.
Четвероногие позвоночные, или тетраподы (формальный термин для обозначения всех земноводных, пресмыкающихся, динозавров, птиц и млекопитающих), впервые вышли на сушу при помощи модифицированных парных грудных и брюшных плавников во время девонского периода (около 365 млн лет назад). Поскольку этот переход был одним из ярчайших примеров смены среды обитания в истории животных и совершили его достаточно крупные животные с крепким скелетом, хорошо сохранившимся в виде окаменелостей, то данный период хорошо изучен палеонтологами. В частности, об этом рассказывает книга Карла Циммера "Линия прибоя" (At the Water's Edge), которую я очень советую прочесть.
Нас с вами прежде всего интересует, каким образом плавники превратились в конечности, а конечности приобрели то разнообразие форм, которое мы наблюдаем сегодня у четвероногих животных. Эту большую историю можно разделить на четыре этапа. Во-первых, мы должны понять, каким было строение рыб до появления тетрапод. Во-вторых, какие структуры появились у животных при выходе на сушу. В-третьих, мы должны проследить за ходом превращения базовой модели конечности в различные специализированные структуры, такие как крылья. А в-четвертых, при адаптации к определенным условиям обитания многие позвоночные вообще избавились от конечностей, и мы с вами исследуем это превращение на примере рыб и змей. На каждом этапе эволюция формы связана с эволюцией развития, и я покажу, что происходило с географией конечностей позвоночных.
Чтобы понять, как плавники превратились в конечности, следует обратиться к палеонтологической летописи позднего девона (примерно 362-375 млн лет назад). Эволюция рыб к тому времени продолжалась уже около 150 млн лет, и, как показывает анализ ископаемых, существовало довольно большое количество видов рыб с самыми разнообразными плавниками. У одних плавники были длиной во все тело, у других был одиночный спинной плавник, а у третьих — два набора парных плавников, которые начинались сразу за головным щитом. Принципиальным различием между парными плавниками этих рыб и конечностями полноценных четвероногих животных является наличие у последних кистей, стоп и пальцев. В примитивных плавниках рыб существуют гомологи плеча и предплечья, бедра и голени, но только в конце девонского периода у позвоночных появляется важнейший дистальный элемент конечности, называемый автоподией.
Поэтому происхождение автоподий вызывает чрезвычайно большой интерес. Больше всего о переходе от плавников, состоящих из двух элементов, к конечностям из трех элементов рассказали ископаемые остатки таких животных, как Sauripterus и Acanthostega (рис. 7.9). Оба вида имели автоподии. Анатомическое строение грудного плавника рыбы Sauripterus очень напоминает строение конечности примитивной тетраподы. В этом плавнике восемь радиально расходящихся костей, количество и расположение которых такое же, как у примитивных тетрапод. Это своеобразные "пальцы", которые эволюционировали внутри плавника. Кроме того, существует определенное сходство в расположении и сочленении других костей плавника со структурой конечности тетрапод. Обнаружение "рыб с пальцами" подтверждает, что в ископаемой летописи существуют переходные формы, но чтобы найти истинные жемчужины, необходимо сочетание профессионализма, терпения и удачи (лучший образец конечности Sauripterus был найден только в середине 1990-х гг. при прокладке дороги в Пенсильвании).
