А что можно сказать об образовании пятен? Как бы я ни хотел •рассказать вам о том, откуда взялись пятна у леопарда, надежных данных об этом еще меньше, чем об образовании полос (я говорю о млекопитающих).
Больше известно о том, как сложный узор, состоящий из черных пятен и полос, формируется у насекомых. Эта тема была особенно интересна сотрудникам моей лаборатории. Например, тела и части тел различных видов дрозофил имеют множество вариантов темной окраски. Черный пигмент у насекомых — это тот же меланин. У Drosophila melanogaster брюшко и грудь окрашены темным, щетинки на теле очень темные, а крылья обычно светлые.
У других видов черный пигмент может быть распределен по всему телу или сосредоточен в отдельных участках. У самцов вида D. biarmipes на концах крыльев имеются хорошо заметные темные пятна (рис. 9.9). Эти пятна играют важную роль в процессе ухаживания: самец прогуливается перед самкой, расправляя крылья так, чтобы она разглядела пятна, — и, судя по всему, это работает. Что ж, на вкус и цвет, как говорится…
Рис. 9.9. Пятна на крыльях дрозофил. У видов, обладающих пятнами, они играют важную роль в процессе ухаживания. Различие между видами определяется характером экспрессии генов пигментации. Фотография Николаса Гомпела.
У видов, не имеющих пятен, во всех клетках крыльев образуется небольшое количества белка, обеспечивающего черное окрашивание. Однако в тех клетках на крыльях D. biarmipes, которые позднее образуют пятна, этого белка вырабатывается намного больше. Мы считаем, что это различие связано с эволюционными изменениями переключателя, контролирующего экспрессию данного белка в крыльях дрозофилы. Гены пигментации имеют переключатели, которые контролируют их экспрессию в разных частях тела. Независимость этих переключателей позволяет изменять рисунок одной части тела, не затрагивая другие. На основании тех данных, которые мы получили при изучении дрозофил, я готов предположить, что у птиц, млекопитающих, рыб, змей и других животных также эволюционировали переключатели, контролирующие их "гены окраски", и что разнообразие рисунков и окраски этих животных в значительной степени объясняется эволюционными изменениями этих переключателей.
Отбор, гены и приспособленность: каким должно быть преимущество?
В двух последних главах я привел аргументы и свидетельства в пользу того, что пятна-глазки на крыльях бабочек, а также окраска кошек-меланистов, темных и светлых мешотчатых прыгунов и полосатых зебр эволюционировали под действием естественного отбора, а пятна на крыльях дрозофил сформировались в ходе полового отбора. В некоторых случаях очевидно, что те или иные признаки дают своим носителям определенные преимущества. Однако насколько велико должно быть преимущество, чтобы отбор благоприятствовал носителю того или иного признака? В 1910 году Тедди Рузвельт не увидел, чтобы пятна леопарда или полоски зебры давали своим хозяевам какие-либо преимущества. Я подозреваю, что Рузвельт, как и многие другие люди, считал, что преимущество должно быть очевидным или измеряемым и что лишь тогда оно приводит к отбору соответствующего признака. Итак, вопрос звучит следующим образом: насколько велико должно быть различие, чтобы оно имело значение?
Здесь мы внедряемся в сферу популяционной генетики — раздела генетики, который исследует изменчивость особей в популяции, генетические основы такой изменчивости и изменения частоты, с какой те или иные фенотипические формы и гены встречаются в ходе эволюции. Коротко ответить на вопрос, насколько велико должно быть различие, можно так: для того, чтобы заработал естественный отбор, достаточно на удивление малого различия в успешности двух форм. Это различие часто невозможно увидеть или измерить в полевых условиях, но его достаточно, чтобы в ходе эволюции одна из форм получила преимущество над другой.
Популяционные генетики вывели несколько формул, которые выявляют основные связи между преимуществами или недостатками определенной мутации и судьбой этой мутации внутри популяции или вида. С помощью этих формул можно рассчитать, насколько одна фенотипическая форма должна быть "лучше" другой, чтобы распространиться в популяции. И — как много времени это займет.
Тут нужно иметь в виду несколько факторов и понятий. Когда мы говорим "лучше", что мы на самом деле имеем в виду? Существует понятие "приспособленность": для животных приспособленность складывается из выживаемости (продолжительности жизни отдельной особи) и плодовитости (количества потомков). Чтобы естественный отбор сработал и новая мутация закрепилась в популяции, она должна давать относительное преимущество в приспособленности. Допустим, что особи с новой мутацией (например, меланизм у мотыльков или мешотчатых прыгунов) оставляют в среднем по 101 потомку, тогда как особи без этой мутации оставляют лишь по 100 потомков. В этом случае различие в относительной приспособленности составляет 1%. Для использования в нашей формуле мы преобразуем это значение в коэффициент отбора (s), который в данном случае составляет 0,01.
Имеет ли значение столь слабое различие? Если преимущество в 1% сохранится, то да. Частота встречаемости данной мутации в популяции будет возрастать со скоростью, которая зависит от размера популяции и значения коэффициента отбора. Для расчета времени распространения мутации в популяции, измеряемого в числе поколений, пользуются следующей формулой:
Время = 2 / s x ln(2N)
Здесь N — число особей в популяции, a In — натуральный логарифм.
В нашем примере, если N = 10 000, что является достаточно большим и вполне реалистичным числом, a s = 0,01, для распространения мутации в популяции потребуется (2/0,01) In (2 х 10 000) = 1980 поколений. Для мышей или мотыльков это соответствует примерно 2000 годам или менее. Если s = 0,001, т. е. преимущество составляет лишь 0,1%, мутация все-таки закрепится в популяции, но только через 20 000 поколений. Эти расчеты показывают, что даже очень небольшое преимущество позволяет мутации распространиться в популяции за достаточно короткий срок (по геологической шкале). Однако коэффициент отбора вовсе не обязательно низкий. Быстрое повышение частоты встречаемости мотыльков-меланистов в промышленных районах Англии или насекомых, устойчивых к инсектицидам, происходило за считаные годы, а не за тысячелетия. В этих случаях коэффициенты отбора находятся в интервале от 0,2 до 0,5, то есть являются довольно высокими и отражают огромные селективные преимущества.
Обсуждая возможности естественного отбора, нельзя не учитывать и обратный процесс — удаление из популяции неблагоприятных мутаций. Я не буду углубляться в арифметику, лишь замечу, что мутации, которые вызывают даже очень незначительный недостаток, почти не имеют шанса распространиться в большой популяции. Обсуждая преимущества и недостатки темного и светлого меха у мешотчатых прыгунов, стоит задуматься о том, что каких-то вариантов рисунка мы в природе не встречаем — например, не существует пятнистых мешотчатых прыгунов. Может быть, такая мутация в принципе невозможна? Я думаю иначе. Если такие животные появляются, они вынуждены жить либо на темной, либо на светлой почве, и в любом случае их окраска является настолько невыгодной, что в дикой природе они не могут достичь значительной численности.
