История развития сложных структур также показывает, как происходила эволюция "бесконечного числа форм" за счет повторения цикла изобретение/распространение. Новые структуры открывают новые возможности для появления новых жизненных стратегий. Появление крыльев привело к эволюции стрекоз и поденок, бабочек и жуков, блох и мух и т.д. Распространению этих групп, в свою очередь, способствовали дальнейшие модификации крыльев и туловища: окраска чешуек на крыльях у мотыльков и бабочек, жесткие надкрылья жуков, сложные задние крылья мух.
Почему для инноваций чаще используются уже существующие структуры и гены? Все дело в вероятности. Вариации существующих структур и генов появляются чаще, чем новые структуры или гены, поэтому они более доступны для действия естественного отбора. По меткому замечанию Франсуа Жакоба, природа, подобно ремесленнику, работает с имеющимся материалом, а не изобретает, как инженер-проектировщик. Крылья возникли не с нуля, а стали результатом модификации жаберных ветвей конечностей (у насекомых) или передних конечностей (у трех групп животных). Эволюция следует наиболее доступным и, следовательно, наиболее часто повторяющимся путем.
Методы эво-дево позволили обнаружить, что эволюция может воспроизводить и воспроизводит саму себя на уровне структур и форм, а также на уровне индивидуальных генов. Если эволюция выбирает наиболее вероятный путь, основанный на уже существующих структурах и генах, то, сталкиваясь с давлением сходных векторов отбора, разные виды могут формировать сходные адаптации. Мы увидели это на примерах эволюции ротового аппарата ракообразных (глава 6), уменьшения брюшного шипа у трехиглой колюшки (глава 7) и в других случаях модификации конечностей у позвоночных. Мы убедились также, что меланистическая окраска шерсти или перьев у различных животных и птиц может возникать в результате мутации одного и того же гена и даже одного и того же нуклеотида этого гена (глава 9).
Повторяемость эволюционных событий помогает справиться с непониманием роли случайных мутаций в эволюции. Кому-то трудно представить, что новизна и сложность могут быть результатом "случайного процесса". Объяснение заключается в том, что, хотя генерация генетических вариаций за счет мутаций является совершенно случайным процессом, отсев неблагоприятных вариантов осуществляется при помощи мощного и совсем не случайного отбора. Все пары оснований из сотен миллионов или миллиардов, существующих в геноме животного, в одинаковой степени подвержены ошибкам копирования или физическим повреждениям, которые вызывают мутации. Но лишь небольшая часть мутаций может заметно изменить цвет меха млекопитающего или длину плавника рыбы, не приводя к катастрофическим последствиям для всего организма. В больших популяциях животных со временем такие мутации возникают просто в силу вероятности. Когда это происходит, положительный естественный отбор способствует их постепенному распространению.
Жак Моно отразил связь случайности мутаций и строгости отбора в заглавии своей знаменитой книги "Случайность и необходимость" (Моно использовал известные слова греческого философа Демокрита: "Все, что существует во Вселенной, является плодом случайности и необходимости"). Для эволюции нужна случайность, но в случайной лотерее мутаций некоторые варианты и их комбинации лучше соответствуют требованиям экологической необходимости, и поэтому они возникают и поддерживаются отбором неоднократно.
Однако в случае с мешотчатыми прыгунами мы видели, что один и тот же вид может решать проблему адаптации разными путями. Передние лапы птерозавров, птиц и летучих мышей превратились в крылья, но процесс превращения шел принципиально разными путями. Сходные экологические условия и возможности способствуют появлению одинаковых адаптаций, но пути развития этих адаптаций иногда различаются в деталях.
Выявляя механизмы изменений на уровнях развития и генетики, эво-дево позволяет сравнить между собой пути эволюции разных групп. Благодаря этому мы наконец можем подступиться к решению таких старинных загадок, как мимикрия Бейтса у бабочек, меланизм мотыльков и даже эволюция формы и размера клюва вьюрков. Вскоре мы получим полное представление о многих классических случаях действия отбора и поймем, как возникают вариации и как они отбираются.
О микроэволюции и макроэволюции
Что верно для вида, верно и для царства
Создатели теории современного синтеза объединили разные научные направления, утверждая, что с помощью механизмов, действующих на уровне популяций и видов, можно объяснить более значительные изменения, происходящие на временах геологической шкалы. Однако в прошлом столетии неоднократно высказывалась идея о том, что изменения формы могут быть связаны с редчайшими специфическими мутациями, которые, к примеру, строго определенным образом изменяют гомеозисные гены. Если эта идея верна, экстраполяция, предложенная современным синтезом, перестает работать. На протяжении полусотни лет с момента появления теории современного синтеза ученым не удавалось избавиться от призрака "перспективного монстра", и только доказательства, представленные эво-дево, полностью развеяли его.
Эволюция гомеозисных генов и контролируемых ими признаков имела очень большое значение, но она осуществлялась за счет тех же мутаций и изменчивости, которые обычно появляются в популяциях. Постоянство последовательностей Hox-генов и других генов развития на протяжении 500 млн лет говорит о том, что давление отбора, направленное на сохранение белковых продуктов этих генов, было не менее интенсивным, чем в случае каких-либо других классов молекул. Эволюция формы обычно основана не на изменениях самих генов, а на изменениях их переключателей — от переключателей Hox-генов до переключателей простых ферментов, участвующих в синтезе пигментов. Постоянство набора генов развития и ряда анатомических структур на протяжении длительного времени говорит о том, что для объяснения крупномасштабных изменений не нужно привлекать очень редкие или специальные механизмы. Экстраполяция от незначительных вариаций к значительным эволюционным изменениям вполне оправдана. Эво-дево доказывает, что макроэволюция является продуктом микроэволюции.
Эво-дево и преподавание теории эволюции
Мало что знаю об истории, Мало что знаю о биологии, Мало что знаю о научных книгах
Сэм Кук, Херб Элперт и Лу Эдлер Wonderful World (1960)
В преподавании теории эволюции есть две сложности. Первая заключается в том, что это обширный предмет, который постоянно меняется и включает в себя много других дисциплин. Вторая сложность связана с открытым противодействием некоторых (далеко не всех!) религиозных организаций, особенно в США. Сначала я расскажу о том, как эво-дево может помочь в освоении теории эволюции широкой публикой, а затем о том, что она может сообщить оппонентам теории эволюции.
Общий уровень понимания теории эволюции в США чрезвычайно низкий. В исследовании с участием жителей 21 страны по экологической и научной тематике американцы оказались на последнем месте в вопросе о происхождении человека. Участников спрашивали, верно ли, что люди произошли от древних животных. Для ответа нужно было использовать следующую шкалу: 1 — абсолютно верно, 2 — скорее всего, верно, 3 — скорее всего, неверно, 4 — абсолютно неверно. Результаты таковы:
