Позвоночные и членистоногие успешно освоили все среды обитания (воду, сушу и воздух) и отличаются от других животных особой сложностью анатомии и поведения. Тела животных обеих групп построены из похожих повторяющихся элементов. Есть ли связь между модульной структурой тела и успешностью эволюционной диверсификации? Я считаю, что есть. Задачей биологов было понять, как такие животные могут быть построены, начиная от единственной клетки, а также как в процессе эволюции появились всевозможные варианты одного и того же плана строения. Модульное строение тел позвоночных и членистоногих, а также вариабельность числа и типа составляющих модулей — важные ключи к пониманию этих процессов.
Части тела, которые являются модульными и сконструированы из сходных структурных единиц, значительно различаются у разных видов по числу и типу. Конечности четвероногих позвоночных (тетрапод) обычно имеют от одного до пяти пальцев. На руках и ногах человека имеется по пять видов пальцев (большой, средний и т.д.). Сходство между пальцами очевидно, а различие касается главным образом их размера и формы. Конечности четвероногих животных адаптированы к различным функциям и имеют весьма разнообразное строение, а лежащая в их основе пятипалая структура сохранялась на протяжении 350 млн лет, хотя у некоторых видов в ходе эволюции количество пальцев все же изменилось и находится в диапазоне от одного до пяти (у верблюда два пальца, у носорога три и т.д.). Вариации на тему тетраподной организации могут быть весьма значительны (см. рентгеновские снимки на рис. 1.8). Интересно, что близкородственные виды могут различаться в заметной степени; в некоторых группах животных эволюционировали виды, различающиеся по количеству пальцев.
Рис. 1.8. Разнообразие формы конечностей позвоночных животных. Конечности всех позвоночных представляют собой вариации общего плана строения с изменением числа, размера и формы отдельных элементов (таких как пальцы). Фотографии предоставили Курт Слэдки из Университета Висконсина и Крейг Хармс из Университета Северной Каролины.
Гомология, сериальная гомология и закон Уиллистона
При сравнении частей тел животных разных видов важно понимать, сравниваем ли мы одну и ту же часть тела, которая могла измениться различным образом, или части тела, представляющие собой серию, сходство между которыми может быть весьма отдаленным. Например, передние конечности саламандры, зауропода, мыши и человека являются гомологами. Это означает, что все они представляют собой одну и ту же структуру, модифицированную определенным образом у каждого вида. Все они произошли от передней конечности общего предка. Задние конечности четвероногих позвоночных и наши ноги — тоже гомологи. По отношению друг к другу передние и задние конечности являются сериальными гомологами: они возникли как повторяющиеся структуры и у разных животных дифференцировали в разной степени. Примерами сериальных гомологов являются позвонки и связанные с ними структуры (ребра); передние и задние конечности четвероногих животных; пальцы; зубы; элементы ротового аппарата, усики и ноги членистоногих; а также передние и задние крылья насекомых.
Изменение числа и вида сериальных гомологов является одной из важнейших тенденций в эволюции животных. Давайте рассмотрим еще пару примеров. Если вы любите морепродукты, вам, должно быть, приходилось разделывать омаров. Расчленяя этих животных, вы, вероятно, обращали внимание на их модульное строение и большое разнообразие конечностей (рис. 1.9). Несколько особенностей строения омаров отражают общие для членистоногих темы модульного строения и сериальной гомологии. Во-первых, тело этого животного состоит из головы (с глазами и ротовым аппаратом), грудного отдела (с ходильными ногами) и длинного хвоста (самое вкусное!). Во-вторых, разные отделы тела имеют специфические придатки (усики, клешни, ходильные ноги, плавательные ноги). В-третьих, каждый придаток, в свою очередь, тоже состоит из сегментов, и в разных придатках число таких сегментов различается (сравните клешни с ходильными ногами). Если бы вы отважились расчленить насекомое или краба, то вы бы заметили определенное сходство строения, организации и сегментации их тел, но при этом и явное различие в количестве и виде сериально гомологичных структур.
Рис. 1.9. Разнообразие сериально повторяющихся элементов у омара. Усики, клешни, ходильные ноги, плавательные ноги и хвостовые структуры — все это модификации базовой структуры конечностей. Рисунок Джейми Кэрролл.
Второй пример сериально гомологичных частей тела — это зубы, которыми мы пережевываем тех самых омаров. Наши челюсти оснащены зубами нескольких типов (клыки, большие и малые коренные зубы, резцы и др.). И вновь, одно из очевидных различий между всеми позвоночными заключается в количестве и типе зубов. Например, у примитивных рептилий, относящихся к крупным морским видам, был полный рот практически одинаковых зубов, но позднее у животных развились разные зубы, предназначенные для откусывания или пережевывания пищи. Различие типов зубов отражает различия в характере питания: у плотоядных животных есть резцы и клыки, тогда как у травоядных — в основном коренные зубы (рис. 1.10). По форме зубов мы тоже отличаемся от наших родственников приматов (рис. l.11). Из зубов получаются отличные, прочные окаменелости, и эти находки сыграли очень важную роль в изучении наших древних предков и их образа жизни.
Рис. l.10. Зубы примитивных позвоночных. Зубы мозазавра (внизу) кажутся практически одинаковыми, тогда как у более поздних позвоночных (вверху вы видите череп лошади) появились разные типы зубов. Фотография реконструированного черепа Platecarpus plaifrons предоставлена Майком Эверхартом, сайт Oceans of Kansas Paleontology (http://oceansofkansas.com/).
Рис. 1.11. Варианты зубов у приматов. Приматы различаются по количеству и форме клыков и больших и малых коренных зубов. Сверху вниз: человек, горилла, павиан, капуцин, мадагаскарский лемур. Из книги Т. Гексли "О положении человека в ряду органических существ", 1863.
Эволюционные тенденции изменения числа и вида повторяющихся структур настолько распространены, что палеонтолог Сэмюель Уиллистон в 1914г. сделал следующий общий вывод: "в эволюции существует закон, в соответствии с которым количество частей тела со временем сокращается, а оставшиеся постепенно приобретают специфическую функцию". Уиллистон занимался изучением древних морских пресмыкающихся. Он обратил внимание на то, что в ходе эволюции более ранние формы, имевшие большее количество сходных сериально повторяющихся элементов, сменялись более поздними, у которых количество этих элементов сокращалось, а их специализация усиливалась. Причем специализированные структуры редко возвращались в неспециализированное состояние, в более общие формы. К примеру, когда у тетрапод впервые появились пальцы, этих пальцев на каждой ноге было по восемь. Но типов пальцев было не более пяти, и в конце концов число пальцев сократилось до пяти, каждый из которых имел свою функцию или в дальнейшем редуцировался. В биологии мало общих законов, а из тех, что существуют, совершенно определенно бывают исключения. И все же закон Уиллисона является полезным наблюдением, распространяющимся не только на древних рептилий, о которых писал ученый. Существует общая тенденция, в соответствии с которой сериальные гомологи со временем приобретают функциональную специализацию и уменьшаются в числе. Специализация морфологии позвонков, зубов и пальцев у позвоночных, а также ног и крыльев у членистоногих практически всегда сопровождались уменьшением числа повторяющихся элементов. Уиллистон и Бэтсон уловили некоторые простые закономерности, касающиеся строения животных и их эволюции, что позволило выявить некие общие правила, которым подчиняется история развития животных и формирование их разнообразия.
