Симметрия и полярность
Кроме повторяемости структурных элементов, тела и части тел животных обычно обладают еще двумя особенностями — симметрией и полярностью. Большинству знакомых нам животных присуща билатеральная симметрия. Это означает, что их левая и правая половины симметричны относительно центральной оси симметрии, совпадающей с длинной осью тела. Такое строение также подразумевает, что у животного есть зад и перед, и именно оно способствовало эволюции множества эффективных способов передвижения. Некоторые животные демонстрируют иные типы симметрии. Например, пентарадиальная симметрия характерна для иглокожих, к которым относятся морские ежи, круглые и плоские, и многие другие замечательные животные (рис. 1.12). Ось симметрии животного дает ключ к разгадке его строения.
Рис. 1.12. Другие типы симметрии животных. Иглокожие, такие как круглые морские ежи (слева), плоские морские ежи (в центре) и морские звезды (справа), обладают радиальной симметрией. Рисунок Джейми Кэрролл.
Разобраться в строении животного помогает и полярность тела и его частей. У большинства животных существует три оси полярности: от головы к хвосту, сверху вниз (у нас — от груди к спине, так как мы с вами ходим на двух ногах) и от проксимального (ближнего к туловищу) конца к дистальному (удаленному от туловища) концу. Проксимо-дистальная ось характерна для структур, отходящих от туловища, например для конечностей. Отдельные части тела тоже имеют полярность. Например, кисти рук имеют три оси, ориентированные от большого пальца к мизинцу, от тыльной стороны руки к ладони, а также от запястья к кончикам пальцев.
Как форма тела закодирована в геноме?
Модульность, симметрия и полярность — практически универсальные характеристики строения тела животных, в том числе таких сложных или крупных, как бабочки или зебры. Эти характеристики и эволюционные тенденции, подмеченные Уиллистоном и Бэтсоном, говорят о том, что в архитектуре тел животных существуют порядок и логика. За невероятным разнообразием форм животных кроются некие общие закономерности строения и эволюции.
В этой книге я сосредоточусь на четырех основных вопросах:
1 Какие основные "правила" определяют форму животных?
2 Каким образом закодирована видоспецифичная информация, необходимая для построения конкретного животного?
3 Как эволюционирует разнообразие форм?
4 Чем объяснить существование глобальных эволюционных тенденций, таких как изменение числа и функций повторяющихся элементов структуры?
Где следует искать все эти правила и инструкции? Конечно, в ДНК. В полном наборе ДНК животного (геноме) содержится информация, необходимая для его формирования. Инструкции для создания пяти пальцев, двух пятен-глазков, шести ног или белых и черных полос закодированы в геноме того вида, который обладает соответствующими признаками. Означает ли это, что существуют гены, ответственные за создание пальцев, пятен, полос и т.д.? В первой части книги я расскажу о том, каким образом в геноме закодированы анатомические признаки. Во второй части книги мы поговорим об эволюционном разнообразии. Понятно, что в ДНК животных с тремя или четырьмя пальцами, двумя или семью пятнами-глазками, шестью или восемью ногами, а также с белой или черной окраской содержатся разные инструкции. Эволюция формы в конечном счете сводится к генетике. Но чтобы понять, каким образом гены создают всю потрясающую красоту животного мира, нам сперва придется обратиться за подсказкой к монстрам.
Глава 2. Монстры, мутанты и гены развития
"А знаете, я всегда была уверена, что единороги — просто сказочные чудища! Я никогда не видела живого единорога!"
"Что ж, теперь, когда мы увидели друг друга, — сказал Единорог, — мы можем договориться: если ты будешь верить в меня, я буду верить в тебя! Идет?"
[2]
Льюис Кэрролл "Алиса в Зазеркалье" (1872).
Когда я был маленьким, гвоздем субботней телепрограммы для меня были фильмы ужасов про монстров — Creature Feature. Мой лучший друг Дейв обожал это шоу. Он сидел перед телевизором в своем подвале с опущенными шторами и выключенным светом, с бейсбольной битой под рукой, снабдив окна и двери всякими хитроумными приспособлениями на случай, если какому-нибудь монстру вздумается его навестить. Он часами смотрел фильмы про Годзиллу, Дракулу, мумию или еще кого пострашнее. Потом Дейв пересказывал нам основные сюжетные линии и рассуждал о сравнительных способностях и уникальных свойствах всех этих чудовищ. Живое воображение, подкрепленное стоявшей рядом с ним двадцатилитровой банкой попкорна и банкой сахарной глазури, заставляли его почти поверить в реальность этих существ.
Восхищение чудовищами, смешанное с ужасом, универсально и имеет древнюю историю. Начиная с древнегреческих мифов и кончая современными фильмами ужасов, люди населяли свои творения разнообразными великанами, мутантами и отвратительными уродцами. Я не разделял увлечение Дейва монстрами (как и его пристрастие к сахару), однако в развитии эмбриологии монстры сыграли немаловажную роль. Одним из успешных подходов к пониманию нормального развития животных было изучение различных уродцев с аномальным количеством частей тела или их неправильным расположением. Некоторые из этих существ были созданы человеком, другие стали такими вследствие повреждений и нарушений в процессе внутриутробного развития, а третьи — в результате редких природных мутаций. Открытия, сделанные в ходе изучения таких монстров, недавно позволили выявить специфические механизмы сборки тела и частей тела животных.
Циклопы: мифы и реальность
Афиша к фильму "Циклоп" (1956). В & Н Productions, Inc. All rights reserved.
Я никогда не верил в сказки об оживших мертвецах, о превращении людей в летучих мышей или мух, о гигантских гориллах размером с небоскреб, о полулюдях-полулошадях (-полукозах, -полузмеях, -полурыбах и т.д.), об огнедышащих драконах и невидимках. Я относил все это к категории сказочных страшилок. То же самое касалось монстров с одним-единственным глазом на лбу, но тут я, как выясняется, был неправ.
Я знал несколько мифов о циклопах, но не подозревал, что животные с одним глазом на лбу хорошо известны ученым. В частности, в какой-то момент в штате Юта от 5 до 7% новорожденных овец были поражены циклопией — летальным пороком развития, в результате которого единственный глаз у них располагался на лбу, ноздри и челюсть отсутствовали, а полушария мозга были неразвиты (рис. 2.1). Это нарушение называется голопрозэнцефалией, что означает "единый передний мозг" и проявляется главным образом в том, что передний мозг и глаз не разделяются на симметричные структуры.
