• Nussey, D. H., Froy, H. et al. Senescence in Natural Populations of Animals: Widespread Evidence and Its Implications for BioGerontology. Ageing Research Reviews, 2013, 12, p. 214–225.
Rites de passage
Наилучшее описание жизненного пути человека в различные периоды нашей истории мы находим в богато иллюстрированном издании, которое подготовила историк проф. Пэт Тэйн (Лондон). Один из ее важнейших уроков заключается в том, что социальный статус старых людей зависит от времени и культуры и стремительно падает в период экономических кризисов. Будет ошибкой думать, что в прежние времена старые люди всегда обладали высоким статусом:
• Thane, P. (red.) The Long History of Old Age. London, Thames & Hudson, 2005.
Второй аспект, обсуждаемый в данном разделе, — генетическая основа жизненного пути. Я описываю различные формы круглого червя Caenorhabditis elegans. В рамках широкого диапазона (constraint) возможны вариации (пластичность) в зависимости от условий среды. Биолог-эволюционист проф. Пол Брейкфилд (Кембридж, Англия) придерживается так называемой концепции evo-devo (evolution-development):
• Brakefield, P. M. Evo-Devo and Constraints on Selection. Trends in Ecology & Evolution, 2006, 2, p. 362–368.
Глава 2. Вечная жизнь
Повреждения и восстановление
Скорость старения — с одной стороны, результат накапливания повреждений, с другой — качество ухода и восстановление. Это две стороны медали. В дальнейшем следуют ссылки на наблюдения, свидетельствующие, что гидра из-за наличия «всемогущих» стволовых клеток не стареет:
• Martinez, D. E. Mortality Patterns Suggest Lack of Senescence in Hydra. Experimental Gerontology, 1998, 33, p. 217–225;
• Galliot, B. Hydra, a Fruitful Model System for 270 Years. Intern. Journ. of Developmental Biology, 2012, 56, p. 411–423.
Семьи-долгожители
За последние 10–20 лет наука разработала различные методы в поисках наследственного базиса большой продолжительности жизни. Первый из них — исследование столетних людей (centenarians), где многое сделал геронтолог Клаудио Франчески (Claudio Franceschi; Болонья, Италия). Второй метод — исследование эндокринологом проф. Ниром Барзилаи (Nir Barzilai; Нью-Йорк, США) долгожителей среди ашкеназийских родителей и их детей. Третий метод — сбор информации о семьях, в которых живут девяностолетние братья и/или сестры, включая их детей, а также их спутников жизни. Последний из трех методов повышает шансы на то, что долгожительство участников обусловлено наследственностью. Этот метод биологи Элине Слагбоом и я применяли в нашем проекте Leiden Lang Leven Studie:
• Cevenini, E., L. Invidia, et al. Human Models of Ageing and Longevity. Expert Opinion on Biological Therapy, 2008, 8, p. 1393–1405;
• Atzmon, G., M. Rincon, et al. Biological Evidence for Inheritance of ExceptionalLongevity. Mechanisms of Ageing and Development, 2005, 126, p. 341–345;
• Slagboom, P. E., M. Beekman, et al. Genomics of Human Longevity. Philosophical Transactions of the Royal Society, Biological Sciences, 2005, 366, p. 35–42.
Глава 3. Почему мы стареем?
Старение не неизбежно
Суть раздела в том, что наш жизненный путь состоит из фазы запрограммированного развития, за которой следует незапрограммированная фаза старения. См. статью об этом:
• Austad, S.N. Is Aging Programed? Aging Cell, 2004, 3, p. 249–251.
Тело на выброс
Геронтолог проф. Томас Кирквуд (Ньюкасл, Англия), духовный отец теории disposable soma, одноразовой (расходуемой) сомы — «тела на выброс», опубликовал об этом вполне общедоступную книгу:
• Kirkwood, T. B. Time of Our Lives. N.Y., Oxford Univ. Press, 1999.
Имеется более ранняя публикация, а также и более новая статья, где упомянутая теория соотносится не только с вопросом «почему?», но и с вопросом «как?»:
• Kirkwood, T. B., R. Holliday. The Evolution of Ageing and Longevity. Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences, 1979, 205, p. 531–546;
• Kirkwood, T. B. Understanding the Odd Science of Aging. Cell, 2005, 120, p. 437–447.
Цена секса
Единственное в своем роде исследование биолога проф. Баса Зваана (Вагенинген, Нидерланды) было первой успешной попыткой на основании опытов с дрозофилами собрать данные, подтверждающие теорию тела на выброс:
• Zwaan, B. J., R. Bijlsma, et al. Direct Selection on Lifespan in Drosophila Melanogaster. Evolution, 1995, 49, p. 649–659.
Негативные эффекты полового размножения подразделяются на эффекты, являющиеся прямым следствием спаривания, и эффекты, представляющие собой непрямое следствие, потому что здесь не один пол, а два; независимо от того, происходит спаривание или нет. Пример прямого следствия полового размножения дрозофил детально описан биологом Линдой Партридж (Лондон):
• Cordts, R., L. Partridge. Courtship Reduces Longevity of Male Drosophila Melanogaster. Animal Behaviour, 1996, 52, p. 269–278.
Последствия полового метаморфоза для гидры, а именно начало процесса старения и роль в этом стволовых клеток, подробно исследованы и описаны в:
• Yoshida, K., T. Fujisawa, et al. Degeneration After Sexual Differentiation in Hydra and Its Relevance to the Evolution of Aging. Gene, 2006, 385, p. 64–70;
• Nishimiya-Fujisawa, C., S. Kobayashi. Germline Stem Cells and Sex Determination in Hydra. International Journal of Developmental Biology, 2012, 56, p. 499–508.
В научной среде идут бурные дебаты о том, как правильно объяснить половое размножение с точки зрения эволюции. Наряду с обширной аргументацией и дебатами проводились также эволюционные эксперименты, показавшие, что изменчивые условия внешней среды стимулируют половое размножение, потому что внутренние затраты уравновешиваются репродуктивным успехом:
• Becks, L., A. F. Agrawal. Higher Rates of Sex Evolve in Spatially Heterogeneous Environments. Nature, 2010, 468, p. 89–92.
Дрозофилы-аристократы
К изучению Томасом Кирквудом и мною британской аристократии см. следующие источники:
• BBC News. Breed Early, Die Young. http://news.bbc.co.uk/2/hi/scince/nature/241509.stm.;
• Westendorp, R. G., T. B. Kirkwood. Human Longevity at the Cost of Reproductive Success. Nature, 1998, 396, p. 743–746.
Глава 4. Счетоводы конца
Величина страхового взноса
Эпизод, послуживший введением к рассказу о таблице выживаемости — называемой также survival analysis, анализом выживаемости — был представлен с бóльшими историческими деталями в произнесенной мною ранее речи по случаю годовщины основания Лейденского университета:
