Разумеется, механизмы регуляции работы генов есть и у прокариот, но они проще и работают менее эффективно. Некоторые «высшие» прокариоты, такие как цианобактерии, могут даже иногда менять строение своих клеток, не меняя генома (пример — образование гетероцист у нитчатых цианобактерий, о чем говорилось в главе «Планета микробов»). Но эти зачаточные способности к адаптивным модификациям клеток не идут ни в какое сравнение с тем, что наблюдается у эукариот.
Второй важный конструктивный «недостаток» прокариотической клетки состоит в отсутствии окруженных мембранами органелл. Или, как говорят биологи, в отсутствии компартментализации внутренней среды клетки: цитоплазма прокариот не подразделена на отсеки — «компартменты». А ведь далеко не все биохимические процессы, которые могли бы оказаться полезными клетке, можно осуществлять в едином «общем котле», каковым является цитоплазма прокариот. Представьте себе, как усложнилась бы работа химика, если бы в его распоряжении имелась лишь одна-единственная пробирка! Прокариоты, конечно, пытались по-своему преодолеть этот недостаток. Если присмотреться к прокариотической клетке повнимательнее, можно заметить, что в распоряжении бактерий на самом деле не одна «пробирка», а две. В роли второй выступает так называемое периплазматическое пространство, то есть область снаружи от клеточной мембраны (здесь обычно расположено толстое, рыхлое, сложно устроенное многослойное образование — «клеточная стенка»). В толще клеточной стенки могут протекать химические процессы, не совместимые с теми, которые идут в цитоплазме. Но и двух пробирок все-таки мало для хорошей химической лаборатории! Эукариоты в этом отношении дадут прокариотам сто очков вперед. Внутренняя среда эукариотической клетки подразделена двойными и одинарными мембранами на множество разнообразных отсеков-«компартментов» (ядро, митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть и т. д.).
Именно из-за этих ограничений прокариоты с самого начала так сильно тяготели к симбиозу. В микробном сообществе разные виды микробов в функциональном отношении соответствуют разным отсекам эукариотической клетки. Сообща микробы могут достичь гораздо большего, чем поодиночке.
Однако как бы ни были тесны связи в симбиотическом содружестве микробов, сообщество не становится настоящим целостным организмом, потому что оно не может размножаться как единое целое (подробнее об этом см. врезку «Появлению многоклеточности мешают обманщики» в главе «Рождение сложности»). Каждый из микробов сохраняет способность «сбежать» из сообщества и перейти к самостоятельной жизни, если где-то сложатся подходящие для этого условия; каждый размножается сам по себе и имеет свой собственный индивидуальный геном, который и передает своим потомкам. Поэтому естественный отбор продолжает действовать на уровне отдельных клеток, а не на уровне сообщества. Любая мутация, повышающая жизнеспособность данного конкретного микроба, будет поддержана отбором даже в том случае, если это вредно для сообщества как целого. Чаще всего вред для сообщества будет означать и вред для данного микроба, но, увы, не всегда — иначе не было бы на свете паразитов и обманщиков. Поэтому эволюция прокариот в основе своей остается эгоистической.
Чтобы преодолеть эти ограничения, прокариотическим клеткам нужно было сделать еще один шаг — вполне естественный и логичный — в сторону дальнейшего усиления интеграции, сплоченности сообщества. Они должны были по-настоящему слиться в единый организм, отказаться от своей клеточной индивидуальности и объединить свои персональные хромосомы в один большой общий геном.
Именно это и случилось в начале протерозойского эона (вероятно, около 2,0–2,2 млрд лет назад)
[27]. Сообщество прокариот, слившееся в единый организм — эукариотическую клетку, — стало новым базовым «строительным блоком», усовершенствованным «кирпичиком» в том великом конструкторе, из которого эволюция по сей день продолжает собирать новые формы жизни.
—————
Воскрешенные белки рассказывают о климате древнейших эпох.
[28] Для реконструкции древнейших этапов эволюции очень важно хотя бы примерно представлять, в каких условиях происходили эти события. Одним из самых спорных является вопрос о том, каким был климат на планете в течение архейского и протерозойского эонов.
Как правило, о климате столь отдаленных эпох судят по изотопному составу углерода, кислорода, кремния, серы и других элементов в осадочных породах земной коры. Эти данные порой допускают неоднозначное толкование. Иногда предположения о протерозойских температурах базируются на присутствии в породах ископаемых остатков тех или иных бактерий, но и эти данные считаются не вполне надежными и обычно вызывают массу возражений. Как и в случае с абсолютными геохронологическими датировками
[29], для повышения надежности и точности палеоклиматических реконструкций огромное значение имеет привлечение разных источников данных. Если каждый метод в отдельности не очень надежен, нужно использовать сразу несколько независимых методов и смотреть, сходятся ли результаты. Вплоть до самого последнего времени палеоклиматические реконструкции, относящиеся к архею и протерозою, казались весьма сомнительными. Однако в феврале 2008 года в журнале Nature появилась статья американских исследователей, которая сильно изменила ситуацию к лучшему.
Ученые из Фонда прикладной молекулярной эволюции, факультета биохимии и молекулярной биологии Флоридского университета и компании «ДНК 2.0» (DNA 2.0 Inc) провели многоступенчатое исследование, в результате которого удалось получить весьма правдоподобную реконструкцию температуры земной поверхности в архейские и протерозойские времена, то есть 3,5–0,5 млрд лет назад.
Ученые подошли к проблеме с совершенно новой и неожиданной стороны. Их идея состояла в том, чтобы восстановить белки древнейших бактерий и проверить, к каким температурам эти белки лучше всего приспособлены — благо современная молекулярная биология уже способна выполнить такие удивительные маневры, как реконструирование исчезнувших белков. Тогда диапазон температур, в которых реконструированные белки будут устойчивы, как раз и покажет температурные условия, к которым были приспособлены бактерии.
В качестве белков-индикаторов решено было восстановить ферменты, участвующие в последовательном присоединении аминокислот к синтезируемой молекуле белка (этот процесс называется элонгацией и представляет собой основной этап трансляции). Ферменты этого этапа трансляции называются факторами элонгации. Они должны всегда присутствовать в клетке в большом количестве, пока клетка жива, и всегда должны быть наилучшим образом приспособлены к окружающей среде, иначе белки в клетке будут синтезироваться слишком медленно. Исследователи остановили свой выбор на одном из трех основных факторов элонгации, присутствующих у прокариот, — EF-Tu (elongation factor thermo-unstable).
