Распределение белковых семейств в трех надцарствах живой природы. Площади кругов соответствуют количеству семейств белков, встреченных у представителей данного надцарства. Как видно из рисунка, 1157 белковых семейств являются общими для всех трех надцарств, 2372 встречены только у эукариот, 831 есть у эукариот и бактерий, но не у архей, и т. д. (из статьи: Марков А. В., Куликов А. М. Происхождение эвкариот
[30]: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы // Палеонтол. журн. 2005. № 4. С. 3–18. http://evolbiol.ru/markov_kulikov.htm).
У каждой из версий, понятное дело, есть свои аргументы и свои сторонники. Лично мне больше всего нравится «химерная» теория. По крайней мере, именно к ней склонил нас с А. М. Куликовым (Институт биологии развития РАН) сравнительный анализ семейств белков, имеющихся у представителей трех надцарств живой природы — архей, бактерий и эукариот. Белки архейного происхождения, хотя их не очень много (114 семейств, см. рисунок), играют в эукариотической клетке ключевую роль. Именно они отвечают за работу с генетической информацией — транскрипцию, трансляцию, репликацию. Сюда относятся и НК-полимеразы, о которых шла речь выше, а также большинство белков, входящих в состав рибосом. Это позволяет предполагать, что в основе ядерно-цитоплазматического компонента эукариот лежала именно архея, а не бактерия и не какая-то особая «третья» группа прокариот, не дожившая до наших дней.
Многие белки бактериального происхождения попали в эукариотическую клетку вместе с «проглоченными» симбионтами — предками митохондрий и пластид. Однако среди «бактериальных» белков цитоплазмы и ядра есть и много таких, которые, скорее всего, не могли быть получены таким способом. Речь идет о тех семействах белков, которые есть у эукариот и есть также у бактерий, но не у тех, от которых произошли органеллы, а у каких-нибудь других. Иными словами, в эукариотической клетке существуют «бактериальные» семейства белков, которые не могли быть получены первыми эукариотами ни от «проглоченных» альфапротеобактерий, ни от цианобактерий — предков пластид. Но они, однако, могли быть получены от других бактерий — в особенности от различных бродильщиков (гетеротрофных бактерий, сбраживающих углеводы в бескислородных условиях). Похоже, именно от бродилыциков эукариоты получили, в частности, ферменты гликолиза — так называется важнейший энергетический процесс, происходящий в цитоплазме эукариотической клетки. Суть его в том, что молекула глюкозы расщепляется («сбраживается») без использования кислорода до пировиноградной кислоты (пирувата), и при этом происходит синтез АТФ. Пируват является для цитоплазмы конечным продуктом обмена, «отходом жизнедеятельности». Но пируват затем попадает в митохондрии, которые «сжигают» его в своей кислородной печке с огромным выходом энергии (которая тоже используется для синтеза АТФ). В совокупности бескислородный гликолиз, происходящий в цитоплазме, и кислородное дыхание, происходящее в митохондриях, являются главными источниками АТФ для эукариотической клетки.
Распределение эукариотических белков архейного и бактериального происхождения по шести функциональным группам: 1 — синтез белка, 2 — репликация, транскрипция, модификация ДНК и РНК, 3 — сигнальные и регуляторные белки, 4 — образование мембранных пузырьков, 5 — транспортные и сортировочные белки, 6 — обмен веществ.
И вот на основе всех этих данных, а также с учетом того, что известно о строении и функционировании микробных сообществ, вырисовывается следующий возможный сценарий превращения сообщества прокариот в эукариотическую клетку (конечно, надо помнить, что это только один из возможных сценариев).
Этапы великой драмы
В начале, как мы уже знаем, было сообщество. Это был трехслойный бактериальный мат, почти такой же, как современные бактериальные маты, с той разницей, что верхний его слой образовывали не кислородные (оксигенные), а бескислородные фотосинтетики. Это были предки цианобактерий, еще не научившиеся использовать в качестве донора электрона воду. Они по старинке потребляли сероводород и выделяли серу или сульфаты.
Второй слой составляли другие аноксигенные фотосинтетики, в том числе альфапротеобактерии — предки нынешних пурпурных бактерий (а заодно и митохондрий, но об этом чуть позже). Эти розовые создания и сегодня живут в бактериальных матах под слоем цианобактерий, потому что питаются более длинноволновым светом, который легко проходит сквозь верхний зеленый слой сообщества.
В третьем слое жило много всякой мелочи. Здесь были бактерии-бродильщики, которые сбраживали избыточную органику, производимую верхними фотосинтезирующими слоями. Они выделяли молекулярный водород, который использовался для восстановления сульфатов бактериями-сульфатредукторами. В результате их деятельности в сообществе пополнялись запасы сероводорода, необходимого двум верхним слоям. Здесь же подвизались и археи-метаногены, которые с удовольствием использовали производимый бродильщиками водород для восстановления углекислого газа и синтеза метана. Метаногены и сегодня живут практически везде, где нет кислорода и есть бродильщики, — например, у нас в кишечнике.
Сообщество было вполне устойчивым и могло спокойно существовать в таком виде сотни миллионов лет (что оно, по всей видимости, и делало). Но потом цианобактерии «изобрели» кислородный фотосинтез (см. предыдущую главу), начали выделять кислород, и спокойному существованию пришел конец. Для всех древних форм земной жизни — и для всех без исключения членов нашего древнего сообщества — кислород был опаснейшим ядом. Даже самим цианобактериям было не очень приятно жить в отравленной — с их точки зрения — среде. Но возможность наконец-то избавиться от «сероводородной зависимости» перевешивала все прочие соображения. Конечно, цианобактерии поступили крайне эгоистично — ради собственной независимости они чуть не отравили все живое на планете, но в конечном счете их эгоизм оказался полезен для биосферы. Ведь без него наша Земля и по сей день оставалась бы «планетой микробов».
