Значит, с повышением возбудимости в центре сгибания уже и импульсы рефлекса потирания «переключились» на центр сгибания. Но этого мало; теперь сгибание получается не только с тех мест, откуда ранее вызывался местный рефлекс потирания, но также с обеих лапок, почти со всего туловища. Сгибательная доминанта стимулируется теперь с чрезвычайно широкого поля, и все оттого, что поднялась возбудимость сгибательного центра. Все это удовлетворяет первому признаку доминанты: повышенной возбудимости в ней. Так дело продолжается, однако, минут 20–30. Если продолжим опыт далее, возбудимость центра сгибания растет выше и выше. Истериозис прогрессивно развивается; через 1 час он достигает громадной высоты 55–60 см и длится, при непрерывающейся тетанизации, в течение 6–7 часов опыта. Между тем сгибательный рефлекс вскоре начинает вызываться со все более и более суженного поля. Через некоторое время на пробные раздражения кожи в поле потирания начинает давать сокращения и m. triceps. Значит, сгибательный рефлекс уже не тормозит ее в такой мере, как до сих пор: рефлекс потирания приобретает бо́льшую возможность проявить свою самостоятельность. Картина, характерная для доминанты, прекращается. При крайне пониженных порогах сгибательного рефлекса с tibialis тактильное раздражение поля потирания дает теперь рефлекс, приближающийся к нормальному типу: сокращению triceps и более или менее выразительному торможению semitend. В то же время пробы раздражения tibialis удостоверяют, что истериозис идет своим путем, – возбудимость сгиба-тельного центра необыкновенно высока и еще возрастает.
Значит, одной высоты возбудимости в центре для доминантных явлений мало. Нужны дополнительные условия. В чем же они?
Поучительные указания для ответа дают дальнейшие наблюдения М. Н. Блатовой.
Если раздражения, которые поддерживают истериозис, т. е. которые падают на peroneus, сделать более редкими, это содействует возобновлению доминантных явлений, т. е. раздражение кожи на спине опять дает уже не потирание, а сгибание. Если снова участить раздражение peronei, опять доминанта прекращается, и рефлекс потирания пойдет своим обычным путем.
Но физиология давно уже знает, что именно более редкие раздражения содействуют суммированию возбуждений в центре, тогда как более частые вредят процессу суммирования.
[37] Естественное понимание для приведенного наблюдения именно таково, что более редкие раздражения peronei содействуют суммированию возбуждений в соответствующем центре, и вот тогда импульсы из сферы потирательного рефлекса, в свою очередь, продолжают это суммирование сгибания, и мы получаем тогда доминанту сгибания. Когда же раздражения peronei слишком часты, они будут угнетать в центре сгибания способность суммирования импульсов потирания, последние не смогут произвести здесь увеличения возбуждения, и доминанта прекратится, а рефлекс потираний пойдет своим путем.
Подобные же отношения наблюдаются, если менять силу раздражения peronei. Усиление раздражения peronei эквивалентно учащению его и, как оказывается по опытам Блатовой, вредит доминанте, продолжая, впрочем, поддерживать истериозис, тогда как ослабление раздражения peronei, эквивалентное уменьшению частоты импульсов, содействует возобновлению доминанты.
Итак, еще более решающее значение для включения центра в сферу реакции и для образования из него доминанты имеет, при той же возбудимости, его способность к суммированию возбуждения (способность накоплять в себе возбуждение по поводу текущих посторонних импульсов).
В состоянии раздражительной слабости нервный прибор может иметь очень высокую возбудимость, но по всей шкале возбуждений он даст одинаково слабые возбуждения; способность суммирования возбуждений в нем угнетена, и тогда он не может влиять на другие центры, тем менее может стать доминантою.
Факты М. Н. Блатовой дополняют и поясняют нам данные И. А. Ветюкова о том, что доминанта вызывается преимущественно редкими раздражениями. Истериозис (чрезвычайное повышение местной возбудимости) и доминанта (кроме возбудимости еще способность копить возбуждение) могут расходиться между собою. Прогрессивно поднимая возбудимость, центр может терять в способности суммирования.
Учащение раздражения содействует истериозису, но не доминанте. Ослабление раздражения – доминанте, но не истериозису.
Чтобы получить выразительный истериозис, хорошо усилить раздражение peronei сантиметра на 2 выше порога. Напротив, для доминанты можно взять раздражение peronei даже ниже порога.
Еще одно важное наблюдение М. Н. Блатовой: на весенних и летних лягушках чрезвычайно высокая возбудимость при истериозисе спонтанно колеблется, образуя волны с периодом приблизительно около 1 часа. При этом получается, на первый взгляд, совершенно неожиданное явление: именно в фазы западания волн, т. е. при некотором понижении возбудимости в центре сгибания, возобновляется доминанта, а при подъеме возбудимости она опять исчезает. После всего вышесказанного это явление перестает казаться парадоксальным и представляется чрезвычайно поучительным: одни и те же импульсы, иррадиирующие из сферы потирания, встречая центр с чрезмерно повышенной возбудимостью, действуют на него как сильные и тогда вредят суммированию; тогда как, встречая центр с более умеренной возбудимостью, действуют на него как умеренные и потому содействуют суммированию возбуждения в нем.
Станет ли центр доминантою, решается тем, будет ли он способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов, или импульсы застанут его неспособным к суммированию. Диффузные волны, распространяющиеся из места раздражения, – скажем, из поля потирательного рефлекса, – будут возбуждать все те центры, которые найдут в данный момент достаточно возбудимыми; но создадут доминанту лишь в том из них, который сейчас способен суммировать свое возбуждение.
IV
Уже в спинном мозге иннервационные отношения чрезвычайно сложны. В определенных условиях импульсы, приуроченные к одному определенному рефлексу, могут питать возбуждение в другом рефлекторном приборе и тем самым трансформировать течение реакции на своей ближайшей дуге. И мы можем сказать теперь, что это будет получаться всякий раз, как тот второй, побочный рефлекторный аппарат будет удовлетворять перечисленным выше условиям, т. е. если побочный центр будет обладать: 1) достаточно высокой возбудимостью, 2) достаточный способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать однажды начавшееся возбуждение от приходящих импульсов и 4) продолжать однажды начавшееся возбуждение, вовлекая в свою сферу новые и новые элементы.
Это значит, что судьба реакции решается, в наиболее общем случае, не в станции отправления возбуждений, а в станции назначения или в приемнике их.
Это вполне согласуется с представлением, к которому все опять и опять возвращается физиология нервной сети: потенциалы, на счет которых питается нервное проведение, заданы не в начале пути, растрачиваясь по мере проведения, но возникают на самом пути проведения, по мере вовлечения в сферу реакции новых и новых возбудимых элементов.
[38] Таким образом, и ничтожная боковая дорожка из пороха способна произвести громадный эффект, если она приводит к обширному запасу взрывчатого вещества, и широкая прямая дорога из того же пороха не дает нужного действия, если станция ее назначения сейчас подмочена.
