На основании прямых опытов над тем, как развиваются торможения, сопряженные с суммирующимися возбуждениями при доминанте, я могу сказать следующее. В то время как начинает нарастать возбуждение в будущем доминирующем приборе, торможение в других приборах наступает (или по крайней мере обнаруживается) не тотчас, а после того, как возбуждение в первом приборе достигнет достаточной величины. Нужно, чтобы прошел ритмический ряд усиливающихся глотаний прежде, чем наступит торможение кортикальной локомоции; нужно, чтобы в аппарате дефекации возбуждение назрело почти до разрешающего акта в прямой кишке и сфинктерах, чтобы затормозилась кортикальная локомоция. Затем возбуждение в глотательном приборе может прекратиться, а наступившее при нем торможение локомоторного прибора может еще продолжаться некоторое время. Значит, элементы возбуждения и элементы торможения, входящие в состав доминанты, могут более или менее расходиться во времени. Правда, чем более бодр и свеж препарат, тем более те и другие элементы совпадают во времени. Отсюда можно догадываться, что на нормальном (не оперированном) животном они могут совпадать во времени почти совершенно. Но нельзя не видеть, что сопряженное торможение возникает не так, что будто возбуждение «отливает» (дренажируется) от тормозимого к возбуждающемуся, но так, что возбуждающееся развивает свое влияние на тормозимое. Здесь также необходимо думать о конфликте возбуждений. И нужно, по завету Шеррингтона, разобраться в каждом отдельном случае, где тот «общий путь», за одновременное обладание которым принуждены бороться возбуждения двух приборов. Механизм же конфликта возбуждений должен слагаться по тому типу, как представлял это Н. Е. Введенский, или близко к тому.
Естественно допустить лишь то, что чем более вышлифована путем упражнения координированная работа возбуждений и торможений в том или ином приборе, тем более экономно должно достигаться торможение, как это и видно на таких древних и сложившихся реакциях, как общие движения в проксимальных сочленениях конечностей.
[55]
Механизмы нашего тела не механизмы первичной конструкции (как хочется думать дренажистам), но механизмы упражнения (как давно высказано Лотце и Лангендорффом).
До сих пор мы говорили о торможениях, сопряженных с течением доминанты, одновременных с возбуждениями в доминирующем центре. Надо сказать о торможении, предостерегающем доминанту на ее собственном пути развития. Все изложенное в предыдущих параграфах о парабиозе приучило читателя к мысли, что суммирование и накопление возбуждения в физиологическом приборе носит в себе уже все элементы к тому, чтобы в следующий за тем момент времени в том же приборе наступило торможение. Нет необходимости в том, чтобы на доминантном пути произошел конфликт возбуждений с возбуждениями, привходящими со стороны других путей. На своем собственном пути возбуждения, доведенные до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах приходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведет его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора – с другой, если хотят поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец.
Заключение
Есть три принципа, каждый из которых выставлялся в свое время как общее правило в работе нервных центров и каждый из которых представляет как бы непримиримое противоречие с двумя прочими. И в пользу каждого можно, однако, привести много фактов. Хронологически первый из них может быть назван принципом Геринга—Брейера: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию разливаться по нервным центрам так, что имеющаяся в данный момент реакция переводится в ее противоположную (например, вдыхание в выдыхание, экстензия во флексию и т. д.).
Второй принцип Икскюлля: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию направляться всегда к центру, наиболее покоящемуся.
Наконец, принцип доминанты: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию направляться к центру, наиболее деятельному.
Нужно было бы написать отдельную книгу, чтобы детально разобрать конкретное значение этих трех принципов, поставленных рядом. Сейчас я позволю себе высказать лишь мимоходом мое убеждение о том, как обстоит дело в действительности.
Когда мы подходим к животному, застывшему в относительном покое в известной позе (например, к животному, лежащему с подогнутыми ногами), и наносим ему самое слабое, впрочем физиологически действительное раздражение, волна возбуждения разливается более или менее диффузно по нервной сети, центры приходят в более или менее равномерное слабое возбуждение; но в то время как центры-сгибатели не смогут прибавить ничего заметного к имеющемуся уже пассивному сгибанию (в силу так называемой «активной недостаточности мышц», благодаря которой, например, икроножная мышца не может разогнуть ноги в пятке, когда она вполне согнута в колене), центры-экстензоры тотчас заявят о своем возбуждении на сильно растянутых до сих пор разгибателях. Мы будем тогда иметь реакцию по принципу Икскюлля.
Теперь подойдем к тому же животному в момент, когда оно занято, скажем, лаканием пищи (при условии, что животное не имеет причины нам не доверять). Легкое волнение, которое мы в нем вызовем, например поглаживанием, усилит лакание. Точно так же легкие раздражения содействуют родовому акту, ритмическая музыка облегчает трудную работу, журчанье ручейка содействует ходу мыслей Канта и т. п. Это все реакции по принципу доминанты.
Но достаточно сильное раздражение одного и того же нерва вызывает на животном глубокое вдыхание, если оно падает в момент выдыхания, и глубокое выдыхание, если оно падает в момент вдыхания. Оно может произвести сгибание, если нога была перед тем активно разогнута, и оно же ведет к разгибанию на ноге, активно согнутой. Это реакция по принципу Геринга—Брейера.
