Организм, который более эффективно добывает пищу, сначала предстал как результат случайной мутации генома. В классической картине эволюции предполагалось, что мутации возникают в результате случайных небольших ошибок в дупликации генетического материала, которые происходят в процессе репродукции.
То, как мутации вносят свой вклад в эволюцию, можно схематически изобразить при помощи аналогии с трехуровневой структурой печатного предложения. Рисунок XVI.1 показывает параллели между двумя этими случаями.
Когда делается типографский набор книги для нового издания, невнимательность наборщика может породить отступления от оригинального текста. Мы можем представить их как замену одной буквы на другую, превращавшую, например, «руку» в «щуку» или «муку». Ошибки являются произвольными в том смысле, что они не связаны с содержанием книги. Сходным образом мутации являются произвольными, поскольку вероятность их возникновения не связана с характером изменения фенотипа, которое они вызывают. Некоторые буквы заменялись чаще других, если у наборщика были проблемы с различением «п» и «л». Второе издание некоторых книг может содержать больше ошибок, нежели прочие, если, допустим, наборщик был пьян. Точно так же коэффициенты мутаций могут быть подвержены действию мутогенных агентов
[229].
РИС. XVI.1
Опечатки в книге или в любом письменном сообщении обычно негативно воздействует на содержание, иногда (в буквальном смысле) фатально. Перенос запятой, например, может быть вопросом жизни и смерти
[230]. Подобно этому большинство мутаций имеют вредные последствия для организма, в котором они происходят, снижая тем самым его репродуктивную приспособляемость. Произошедшая случайная мутация, однако, может усилить приспособляемость организма так же, как случайная ошибка в воспроизведении текста первого издания может дать более точную или обновленную информацию. Но дальше эта аналогия уже не работает. Благоприятная мутация будет гораздо сильнее представлена в следующем поколении, поскольку организм, в котором она произошла, будет иметь больше потомства, которое унаследует эти мутации. В противоположность этому не существует механизма, благодаря которому книга со случайно исправленными ошибками первого издания продавалась бы лучше.
В типографских ошибках любые буквы могут быть заменены любыми другими. Новое слово может и не иметь смысла: «рука» может с одинаковым успехом быть заменена на «муку» или на «щуку». При мутации любой из нуклеотидов в триплете также может быть заменен на любой другой. В свою очередь не любая аминокислота может возникнуть из любой другой посредством одной-единственной мутации нуклеотида. Некоторые изменения протеинов могут произойти таким образом, другие – нет. Однако всегда возможно перейти от одной аминокислоты к другой через несколько последовательных мутаций. Этот процесс до некоторой степени напоминает игру, в которой данное слово при помощи однобуквенных замен трансформируется в другое при условии, что все промежуточные замены тоже являются словами, которые можно найти в словаре. От HAIR к HAIL можно перейти за один шаг, а от HAIR к DEAN – за четыре (HAIR – HEIR – HEAR – DEAR – DEAN). Но я совершенно уверен в том, что никакое количество шагов не способно привести вас от HAIR к LYNX, если только не выйти за пределы словаря.
В соответствующей «игре мутаций» все 64 кодона есть «в словаре», за исключением трех, которые служат знаками «абзаца» («терминирующие», завершающие протеины). Хотя три «кодона-точки» исключают некоторые одношаговые изменения триплетов, это ограничение слишком слабо, чтобы блокировать многошаговые изменения. Таким образом, можно перейти от аминокислоты метионин к триптофану за два шага, или от АТГ к ТТГ (леуцин) к ТГГ или от АТГ к АГГ (глицин) к ТГГ
[231]. Кроме того, есть маршруты, включающие более одного шага, такие как АТГ – АЦГ – ТЦГ – ТГГ.
Представим теперь более сложную игру и предположим, что каждое слово включено в предложение и что слово, взятое для замены, не только должно быть в словаре, но и давать предложение, обладающее смыслом
[232]. Теперь есть два ограничения для допустимых буквенных замен. Предположим, изначальное предложение: «I tend my looks». Заменив его на «I mend my looks», мы соблюдаем оба ограничения – осмысленности и наличия в словаре. Заменив его на «I send my tooks», мы нарушим оба условия. Если далее заменить «I send my looks» на «I send my books», оба условия будут удовлетворены. Чтобы получить это (осмысленное) предложение из изначального (осмысленного) предложения путем замены одной буквы, нам пришлось бы выйти за пределы множества имеющих смысл предложений.
Естественный отбор порождает локальные максимумы
Биологическая аналогия ясна. Аминокислота, появившаяся в результате замены нуклеотида, заложена в протеине. Поскольку протеины имеют жизненно важное значение для организма, они должны быть биологически жизнеспособным (аналог наличия смысла у предложений). Если любой промежуточный протеин на пути от начальной к финальной форме нежизнеспособен, он не может закрепиться в популяции, потому что организм, в котором произошла такая мутация, не оставит потомства, которое могло бы перейти на следующий уровень. Даже если финальная форма протеина увеличит приспособляемость по сравнению с первой стадией, этот факт может не создать никакого эволюционного давления на промежуточных стадиях. Если бы все осуществимые пути, от первой до финальной стадии, в какой-то момент потребовали от организма применить обходную стратегию «один шаг назад, два шага вперед», окончательная форма никогда не была бы достигнута. Поскольку большинство – и, по всей видимости, значительное – мутаций являются вредоносными, такая ситуация вполне достоверна. В упрощенной форме (не принимающей во внимание множественность путей) эта структура представлена на рис. XVI.2. Три разных протеина дают разные степени приспособляемости (измеряемой вертикально). Структура генетического кода допускает мутации с одним нуклеотидом от А в В и от В в С, но не от А в С.
