Единицы отбора
Естественный отбор не только оппортунистичен и близорук, он еще (за двумя исключениями, о которых я вскоре скажу) жестко индивидуален. Он благоприятствует не виду или популяции, а индивидуальному организму. Если качество, возникшее в результате мутации, увеличивает относительную приспособляемость организма, оно закрепится в популяции, даже если приведет к снижению абсолютной приспособляемости. Представим себе популяцию рыб, сталкивающуюся с хищниками и плавающую рассеянной стаей. Если мутация заставит рыбу, в которой она произошла, переместиться в центр стаи, она будет лучше защищена от хищников и, как следствие, оставит больше потомства. По мере того как такое поведение будет распространяться в популяции, стая сделается компактнее, тем самым становясь более легкой добычей для хищников. На любом этапе процесса лучше быть в середине, чем на периферии стаи. Но с точки зрения абсолютной приспособляемости, такой исход для всех хуже, чем начальная ситуация, а с точки зрения относительной приспособляемости ничего не меняется. Точно так же ничем не сдерживаемый сексуальный отбор – правдоподобное объяснение огромных и дисфункциональных рогов, которые встречаются у некоторых видов оленей.
Одним исключением из индивидуализма является семейный отбор (форма субиндивидуализма), в котором единицей отбора является скорее ген, чем индивидуальный организм. Выбор единицы не имеет значения, когда действие гена одновременно и в равной пропорции увеличивает его присутствие в популяции и количество потомства, демонстрирующего соответствующее поведение. Так происходит при развитии более эффективных способов добычи пищи. Но в некоторых случаях ген может получить преимущества, даже если организм, в котором он инициирует то или иное поведение, таких преимуществ не получает, а именно когда организм жертвует собой ради близких родственников, у которых предположительно есть такой же ген. Когда животное замечает хищника и подает сигнал тревоги, его шансы на выживание часто снижаются, тогда как шансы его родственников растут. Поскольку эти родственники или хотя бы некоторые из них также наделены этим «геном предупреждения», более высокая вероятность их выживания может привести к распространению данного гена в популяции, если это выживание компенсируют низкие шансы выживания животного, подававшего сигнал об опасности. Это неединственное возможное объяснение распространенной формы поведения, хотя в некоторых случаях оно является наиболее достоверным. В каких-то случаях сигналы тревоги служат для того, чтобы отвлечь хищника или предупредить сородичей (независимо от того, принадлежат ли они к одной семье). В других случаях оно предназначено для того, чтобы отвлечь сородичей, например, чтобы заставить их уйти от скудных ресурсов. Таким образом, в сигналах тревоги нет ничего изначально альтруистического или жертвенного, хотя они и могут в некоторых обстоятельствах имитировать настоящий альтруизм.
Еще одно исключение – групповой отбор (форма сверхиндивидуализма). Рассмотрим две популяции рыб, в одной из которых произошла мутация, стимулирующая передвижение ближе к центру стаи, а в другой – нет. Со временем первая популяция будет оставлять меньше потомства, чем вторая, и будет постепенно вытеснена. Может показаться, что естественный отбор действует на уровне группы, а не особи. Однако пока две группы сосуществуют, во вторую могут проникать представители первой. Независимо от того, вызвано поведение, направленное на перемещение к центру, мутацией или просачиванием, результат один и тот же – вытеснение тех, кто ведет себя иначе. Точно так же если организмы в популяции имеют ген, который мешает им заниматься выбиванием пастбища, они могут быть вытеснены размножением более раскрепощенных организмов, у которых такой ген отсутствует. По этой причине групповой отбор не рассматривался как правдоподобный механизм порождения кооперации или самоограничения. Однако это возражение может быть опровергнуто в свете теории альтруистического наказания, приведенной в главе XV. Если организмы в популяции наделены геном, который заставляет их наказывать тех, кто не проявляет солидарности, последние не приобретут репродуктивных преимуществ от своего «безбилетничества». Этот механизм может обеспечивать кооперацию там, где можно с уверенностью вычислить несотрудничающих. Маловероятно, что он может применяться к рыбам, стремящимся попасть в центр стаи, но его вполне можно применить к животным, отказывающимся делиться пищей с сородичами.
Семейный и групповой отбор обеспечивают два механизма, порождающих кооперативное поведение; первый базируется на общем гене, а второй – на альтруистическом наказании. Третий механизм – механизм взаимного альтруизма, или «услуга за услугу» в повторяющихся интеракциях, таких как «Ты почешешь спину мне, а я – тебе» (для некоторых животных это надо понимать буквально) или «Я угощу тебя, когда у меня будет излишек, а когда лишняя еда окажется у тебя, ты угостишь меня». Другая сторона медали – наказание (или по крайней мере воздержание от кооперации), если другая сторона не сумела ответить взаимностью. Для работы этого механизма необходимо частое взаимодействие особей, чтобы они могли себя сдерживать на протяжении какого-то времени, помнили о том, что другие делали раньше, и узнавали их при новой встрече.
Этот механизм объясняет кооперацию во многих случаях двухчастного взаимодействия. Вот некоторые примеры и контрпримеры. Когда двум обезьянам-капуцинам дали возможность несколько раз поделиться пищей, чем больше еды отдавала первая обезьяна, тем больше получала от второй. Шимпанзе с большей готовностью делятся пищей с теми, кто ухаживал за ними в течение дня. Когда каждый из двух скворцов получал пищу тогда, и только тогда, когда второй давил на рычаг, они давили на рычаг по очереди. Самки летучих мышей-вампиров отрыгивают кровавую пищу для тех, кто не смог добыть ее в недавнем прошлом. Вампиры способны узнавать друг друга и склонны давать кровь тем, кто давал им ее в прошлом, в особенности родственникам. В другом эксперименте каждая из двух голубых соек получала больше, если нажимала на «эгоистический рычаг» А, чем когда нажимала на «рычаг кооперации» В, независимо от того, что делала вторая. И обе получали больше, если обе нажимали на В, когда на него не нажимала ни одна. Здесь модели «услуга за услугу» не возникло: после короткого сотрудничества в самом начале обе сойки стали постоянно нажимать на рычаг А.
Взаимный альтруизм, однако, непригоден в качестве механизма, порождающего кооперацию в более крупных группах. Единственной работающей в данном случае стратегией наказания могла бы быть четкая реакция, в результате которой некооперативное поведение одного из членов группы мгновенно заставляло бы остальных прекращать сотрудничество как с нарушителем, так и друг с другом. Все же интуитивно такая реакция кажется неправдоподобной. Похоже, на практике она не встречается.
Библиографические примечания
В работе «Отбор по последствиям» (Selection by consequences // Science. 1981. No. 213. P. 501–504) Б. Ф. Скиннер (Skinner B. F.) отмечал важность трех способов объяснения поведения через его последствия: естественный отбор, работающий с особями, подкрепление и (хотя он не использует этот термин) групповой отбор. Полезное введение в теорию подкрепления можно найти в книге Дж. Э. Р. Стэддона «Адаптивное поведение и обучение» (Staddon J. E. R. Adaptive Behavior and Learning. Cambridge University Press, 1983). Исследование того, как теория подкрепления может использоваться для воздействия (а не объяснения) на поведение, содержится в статье Д. Ли и Р. Белфлора «Повышение школьной успеваемости: обзор режимов подкрепления» (Lee D., Belflore P. Enhancing classroom performance: A review of reinforcement schedules // Journal of Behavioral Education. 1997. No. 7. P. 205–217). Классическое изложение теории естественного отбора с характерным акцентом на его индивидуалистской природе приводится в книге Дж. Уильямса «Приспособление и естественный отбор» (Williams G. Adaptation and Natural Selection. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1966). Обсуждение постепенного восхождения и метафоры ландшафтов приспособляемости можно найти в главе 2.4 С. Гаврильца «Ландшафты приспособляемости и происхождение видов» (Gavrilets S. Fitness Landscapes and the Origin of Species. Princeton, NJ: Princeton University Press, 2004). Взгляд на ген как на единицу отбора представлен в книге Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» (Докинз Р. Эгоистичный ген. М.: Мир, 1993). Прекрасное введение в изучение сигналов у животных содержится в книге У. А. Сёрси и С. Новицки «Эволюция коммуникации у животных» (Searcy W. A., Nowicki S. The Evolution of Animal Communication. Princeton, NJ: Princeton University Press, 2005). Обсуждению того, как альтруистическое наказание делает возможным групповой отбор, посвящена статья Е. Фера и У. Фишбахера «Социальные нормы и человеческая кооперация» (Fehr E., Fischbacher U. Social norms and human cooperation // Trends in Cognitive Sciences. 2004. No. 8. P. 185–190). Основополагающее исследование кооперации «услуга за услугу» у животных, не связанных отношениями родства, приводится в статье Р. Аксельрода и У. Гамильтона «Эволюция кооперации» (Axelrod R., Hamilton W. The evolution of cooperation // Science. 1981. No. 211. P. 1390–1396).
