Компьютерные модели нейронных сетей показывают, что простые сети возбуждающих и тормозящих нейронов, демонстрирующих кратковременную синаптическую пластичность, могут избирательным образом реагировать на разные интервалы времени: например, отвечать на интервал длительностью 100 мс, но не 50 или 200 мс
140. Такие настроенные на определенный интервал нейроны в принципе могут служить для определения времени начала озвончения фонем, интервалов между знаками в азбуке Морзе или между музыкальными нотами.
Исследователи обнаружили такие нейроны, избирательным образом реагирующие на разные интервалы времени, в мозге многих животных — от кур и крыс до электрических рыб. Мы пока не знаем точно, как возникает этот избирательный ответ, но некоторые исследования показывают, что как минимум отчасти это связано с кратковременной синаптической пластичностью
141.
СЕТИ, ЗАВИСЯЩИЕ ОТ СОСТОЯНИЯ
Понятно, что представленная выше упрощенная схема, состоящая из двух нейронов, чрезвычайно сильно отличается от реальной ситуации в мозге. В кубическом миллиметре ткани коры головного мозга могут содержаться сотни тысяч нейронов и сотни миллионов синапсов
142. Существуют гораздо более общие модели, объясняющие, каким образом сети нейронов коры мозга обрабатывают сложные пространственные и временны́е образы. В частности, наша лаборатория, а позднее австрийский математик Вольфганг Маасс и его коллеги предложили так называемую модель сети, зависящей от состояния
143. Чтобы понять суть модели, нужно понять концепцию состояния кортикальной сети.
В физике под состоянием системы понимают набор параметров, дающих существенную информацию о текущей «конфигурации» системы. Представьте себе несколько шаров на бильярдном столе. Состояние такой системы можно описать положением и импульсом (произведением массы на скорость) каждого шара. В принципе, знание состояния шара в какой-то момент времени позволяет предсказать не только, что произойдет в следующий момент, но и что происходило недавно: зная состояние системы в момент времени t, в соответствии с законами физики можно определить ее состояние в моменты времени t-1 и t+1. Каков эквивалентный набор параметров, который мог бы позволить нам определять состояние группы нейронов головного мозга?
Обычно состояние сети нейронов в конкретный момент времени определяется тем, какие нейроны находятся в возбужденном состоянии. Я буду называть это активным состоянием, поскольку по нему можно определить, какие именно нейроны активно передают информацию своим партнерам. Однако это далеко не полное описание состояния сети, поскольку только на основании активного состояния нельзя предсказать, как будет вести себя сеть в следующий момент. На поведение сети в будущем влияют многие другие свойства нейронов. Одно такое свойство — кратковременная синаптическая пластичность. Понятно, что состояние группы нейронов в следующий момент зависит не только от того, какие нейроны возбуждены в настоящий момент, но и от эффективной силы каждого синапса в каждый момент времени, а это, в свою очередь, зависит от того, что эти синапсы делали в прошлом. Кратковременная синаптическая пластичность — лишь одно из многих свойств нейронов, способных изменяться в диапазоне времени порядка сотен миллисекунд. Такие свойства описывают скрытое состояние сети: «скрытое» по той причине, что электроды нейробиологов не могут их проанализировать.
Активное состояние сети в момент времени t определяется входным сигналом и состоянием (активным и скрытым) в момент времени t-1. Можно еще раз воспользоваться аналогией с кругами на воде. Представьте себе, что на поверхность пруда падают две капли дождя: первая в момент времени t = 0, вторая — в момент времени t = 100 мс. Состояние поверхности пруда в момент времени t = 101 мс будет зависеть от взаимодействия между вторым сигналом (второй каплей) и текущим состоянием (волнами, созданными на поверхности пруда первой каплей). Важно, что характер волн от падения второй капли будет разным, если она упадет через 100 и через 200 мс после первой. Вывод таков, что, глядя на моментальный снимок поверхности пруда в момент времени t = 400 мс, мы сможем определить не только, сколько капель упало, но и оценить интервал времени между их падением (если их было две): недавнее прошлое поверхности пруда отражается в его настоящем. Аналогичным образом ответ сети нейронов определяется текущим входным сигналом и состоянием системы в недавнем прошлом, которое каким-то образом закодировано в настоящем. Таким образом, «ответ» поверхности пруда и сети нейронов зависит от состояния. Действительно, мониторинг активности зрительной и слуховой коры показывает, что ответ сети нейронов на стимул сильно зависит от предыдущих стимулов и от времени, которое прошло после их действия
144. Компьютерное моделирование показывает, что зависящие от состояния сети нейронов могут различать не только интервалы времени, но и сложные пространственно-временны́е образы, такие как разговорная речь
145.
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЧАСЫ
Говорим ли мы о кругах на воде или об изменении состояния сети нейронов как о механизме определения времени, мы пока не ответили на главный вопрос: как работает этот механизм? Как перевести круги на воде или состояние сети нейронов в единицы времени? Экспериментальные и теоретические исследования позволяют предположить, что один из способов кодирования времени заключается в том, что мозг определяет, какие нейроны активны в каждый конкретный момент времени.
Мы уже рассмотрели простой вариант этой концепции, когда обсуждали активность нейронов в специфическом отделе мозга (HVC) у певчих птиц. Время, прошедшее от начала песни, можно определить по тому, какой конкретно нейрон возбужден в данный момент — подобно тому, как по номеру падающей в данный момент костяшки домино можно узнать, когда упала первая костяшка из стопки. Однако это очень примитивный линейный код. В более общем виде идея заключается в том, что в каждый момент времени активной является большая группа (субпопуляция) нейронов. Я буду называть эту модель моделью популяционных часов.
Впервые эту важную идею выдвинул нейробиолог Майкл Маук, тогда работавший в Университете Техаса в Хьюстоне. В 1990-х гг. Маук предположил, что какие-то формы отсчета времени основаны на активности динамически изменяющихся популяций нейронов мозжечка — анатомически различимой части мозга, участвующей в координации движений
146. Например, давайте предположим, что в момент t = 0 некий звуковой стимул вызывает возбуждение нейронов мозжечка. Тогда через 100 мс может активироваться субпопуляция нейронов, состоящая из нескольких тысяч клеток, а еще через 100 мс активируется другая субпопуляция. Даже если какие-то нейроны активны в оба момента времени, и ни один нейрон напрямую не сообщает время, такие популяционные часы все равно позволяют понять, сколько времени прошло от момента t = 0: 100 или 200 мс.
