Что можно сказать о мозжечке? Здесь мы обнаруживаем, что африканские звери (за исключением слонов, о которых речь пойдет в главе 6) и парнокопытные отличаются теми же правилами нейронного шкалирования, какие были обнаружены у грызунов, в то время как у насекомоядных эти правила отличаются как от приматов, так и от других групп, как это показано на рис. 4.10. Интересно отметить, что упаковка нейронов в мозжечке насекомоядных является более плотной, чем в мозжечке сравнимой массы у грызунов и африканских зверей. Например, в мозжечке восточноамериканского крота (отряд насекомоядных) при массе 0,153 г содержится 158 миллионов нейронов, в то время как в немного меньшем мозжечке хомячка (отряд грызунов) при массе 0,145 г имеется всего 61 миллион нейронов, а в мозжечке прыгунчика (африканские звери) при массе 0,168 г – 89 миллионов нейронов.
Рис. 4.10. Масса мозжечка растет у грызунов, африканских зверей и парнокопытных (сплошные кружки) по мере увеличения числа нейронов, но не как у приматов (треугольники) и насекомоядных (белые кружки), у которых в мозжечке также увеличивается число нейронов. Линии графиков соответствуют степенным зависимостям, которые наилучшим образом описывают изменения массы коры как функции числа нейронов в коре приматов (показатель степени +1,0), насекомоядных (показатель степени тоже равен +1,0, но с вертикальным сдвигом прямой), а у остальных клад показатель степени равен +1,3. Число нейронов мозжечка насекомоядных хотя и сравнимо с числом нейронов мозжечка у мелких грызунов и африканских зверей, но сочетается с более плотной их упаковкой в ткани мозга
Таким образом, оказывается, что древние африканские звери обладали мозжечком, построенным в соответствии с правилами нейронного шкалирования, которые остались неизменными в линиях, давших начало современным африканским зверям, грызунам и парнокопытным, а группы, от которых впоследствии произошли современные приматы, и, отдельно, насекомоядные ответвились, когда изменился способ упаковки нейронов в их мозжечке (рис. 4.11), что позволило этим животным наращивать массу мозжечка медленнее при том же темпе роста числа нейронов. Это преимущество касается отряда приматов и отряда насекомоядных и заключается в том, что большее число нейронов не требует избыточного увеличения массы мозжечка.
Остальные части мозга демонстрируют те же правила нейронного шкалирования, что и кора, при этом правила одинаковы у африканских зверей, грызунов, насекомоядных и парнокопытных, а это указывает на то, что согласно этим правилам был также построен мозг первых плацентарных млекопитающих. Опять-таки, приматы отклонились от общего предкового пути построения остальных частей головного мозга, так как у них сопоставимое число нейронов упаковано в меньшем объеме мозговой ткани (рис. 4.12). Например, при числе нейронов от 106 до 122 миллионов остальные отделы мозга весят у капибары (отряд грызунов) 20,0 г, у куду (отряд парнокопытных) 64,0 г, но лишь 9,2 г у макака-резуса (отряд приматов).
Что означает разница в правилах нейронного шкалирования
То, что не существует универсального отношения между массой мозговых структур и числом нейронов в них, стало новым и фундаментальным открытием. Теперь мы знали, что подобное надо сравнивать с подобным, что людей, как приматов, надо сравнивать с другими приматами, а не с грызунами или парнокопытными. Например, масса мозговой коры является полезным приближением в оценке числа корковых нейронов, если сравнивать грызунов с другими грызунами или даже парнокопытными, но приматов нельзя уже сравнивать с грызунами и парнокопытными так, как будто между ними нет никакой разницы; сравнивать приматов можно только с другими приматами. По причине разных правил нейронного шкалирования кора мозга приматов, мозжечок и все остальные части головного мозга содержат намного больше нейронов, чем можно ожидать от коры, мозжечка и остальных отделов головного мозга сравнимой массы у видов животных, не принадлежащих к отряду приматов.
Рис. 4.11. Предположительная схема эволюции роста массы мозжечка в зависимости от роста числа нейронов: правила нейронного шкалирования, характерные для современных африканских зверей, грызунов и парнокопытных, как можно допустить, были уже характерны для их общего предка и сохранились в линиях потомков, но дважды (и порознь) изменились при ответвлении линий, давших начало приматам и насекомоядным
Рис. 4.12. Масса остальных частей мозга увеличивается одинаково у африканских зверей (квадратики), грызунов, насекомоядных и парнокопытных (кружки) по мере роста числа нейронов, но картина меняется у приматов (треугольники). Линии графика соответствуют степенным зависимостям, которые наилучшим образом описывают изменения массы остальных частей мозга как функции числа нейронов в этих структурах у приматов (показатель степени +1,2) и у остальных клад (показатель степени +1,9). При сравнимом числе нейронов остальных частей мозга эти структуры намного меньше у приматов, чем у других животных
Структурно– и порядково-специфичные правила нейронного шкалирования также говорят нам о природе эволюционных изменений, лежащих в основе расхождения и обособления коры и мозжечка приматов, мозжечка насекомоядных и остальных частей мозга парнокопытных. Оказалось, что мы можем вполне уверенно судить о том, что происходило, когда эти клады млекопитающих возникали как новые линии. Эти суждения стали возможными благодаря сравнительно простому математическому анализу.
Так как мозг состоит из клеток, размер мозга или какой-то мозговой структуры определенно зависит от количества клеток, содержащихся в них, и от средних размеров этих клеток
[84]. Точнее, масса или объем мозга или мозговой структуры является произведением числа клеток – нейронов, глиальных и эндотелиальных клеток – на среднюю массу или объем этих клеток. Но, так как мы обнаружили равномерное распределение отличных от нейронов клеток в структурах головного мозга разных видов животных (об этом ниже), можно пока считать, что любые изменения в правилах шкалирования, управляющих клеточным строением мозга, являются результатом изменений тех способов, какими структуры увеличивают число нейронов, а не других клеток (глиальных и эндотелиальных), которые могут иметь разные размеры.
Нам было известно об изменениях числа нейронов в ходе эволюции млекопитающих, но что мы могли сказать о средних размерах этих нейронов? Если масса мозговой структуры увеличивается линейно с ростом числа нейронов, как это имеет место в коре и мозжечке приматов, то из этого можно сделать однозначный вывод: средние размеры нейронов остаются неизменными. Для того чтобы наглядно это проиллюстрировать, представьте себе эластичный мешочек, который можно заполнить разным числом пластиковых шариков. Если шарики имеют постоянный размер, то, если набить в мешочек в три или в десять раз больше шариков, объем мешочка увеличится точно в три или в десять раз. Это так, даже если не все шарики абсолютно одинаковы, так как постоянным остается их средний размер. В случае мозговых структур выяснение вопроса, является ли размер шариков (нейронов) постоянным у разных видов, представляется весьма трудоемкой задачей, ибо объем нейронов не сосредоточен в каком-то одном фокусе: дендриты, а особенно аксоны, иногда отходят от нейрона на весьма большое расстояние от тела клетки, и измерение объема целой клетки требует трудоемкой трехмерной реконструкции микроскопических фрагментов мозговой ткани.
