Что может означать тот факт, что кора головного мозга приматов приобретает нейроны, которые, как правило, не становятся крупнее, но становятся более многочисленными в противоположность другим млекопитающим, для которых из увеличения числа нейронов обязательно следует увеличение массы отдельно взятого нейрона? Первое и самое главное – это значит, что природа не ограничена одним-единственным способом построения коры мозга. Но, во-вторых, в этом заключается важное преимущество приматов, состоящее в том, что нейроны не становятся крупнее по мере роста их числа: кора увеличивается в объеме лишь настолько, насколько больше она приобретает нейронов, и не более того. Что касается объема, добавление нейронов, которые лишь очень незначительно увеличиваются в размерах, является весьма экономичным способом добавления нейронов к коре в сравнении с альтернативой, имеющей место у неприматов, кора которых намного больше при равном числе нейронов. Это важно, потому что объем играет очень большую, если не главную роль: например, чем больше кора, тем больше времени требуется для того, чтобы потенциал действия распространился по волокнам коры, что замедляет обработку и интеграцию информации, поступившей в кору. В самом деле, по нашим оценкам, среднее время распространения сигнала в белом веществе коры быстро увеличивается у грызунов, по закону степенной функции от числа корковых нейронов, возведенного в степень +0,466, в то время как у приматов время распространения сигнала нарастает куда медленнее, так как кора приматов приобретает новые нейроны при аллометрическом показателе степени +0,165
[89]. Характерный для приматов способ нейронной организации коры дает им явное преимущество, так как укорачивает время распространения сигнала по мере приобретения корой новых нейронов (а следовательно, увеличения объема коры) в сравнении с неприматами.
Здесь, однако, возникает сложная проблема: даже если кора приматов становится лишь прямо пропорционально больше по мере приобретения нейронов, то расстояние между двумя точками коры тоже неизбежно увеличивается, а, значит, эти точки должны быть соединены между собой более крупными или более длинными нейронами, тем не менее нейроны сохраняют свой средний размер. Как это может быть верным одновременно? Ответ заключается в ключевой концепции среднего размера нейронов: это означает, что некоторые нейроны могут быть крупнее (в данном случае – длиннее), но если это происходит, то за счет того, что другие становятся короче. В отношении коры и связанного с ней белого вещества это означает, что если некоторые корковые нейроны в более крупном мозге становятся крупнее, обладая более длинными волокнами, проходящими через ткань белого вещества, то в тем большей степени остальные нейроны ограничивают местоположение своих волокон серым веществом. Если средний размер нейронов не изменяется или изменяется очень незначительно среди видов приматов, то нейроны первого типа (образующие дальние связи с подкорковыми структурами через белое вещество) должны увеличиваться в числе медленнее, чем нейроны второго типа (образующие ближние связи внутри серого вещества, не выходя за его пределы в ткань белого вещества). В самом деле, проведенное нами отдельное изучение того, как подкорковое белое вещество увеличивается в размерах по мере приобретения корой дополнительных нейронов, показало, что корковые пути в белое вещество, то есть доля корковых нейронов, связанных с длинными волокнами, уходящими в белое вещество, на самом деле уменьшаются по мере увеличения числа нейронов, как это и предсказано согласно приведенному выше сценарию. Именно так укрупняются локальные сети: не путем роста всех связей, а добавлением множества новых местных связей и лишь небольшого числа ключевых длинных связей. Напротив, связи коры с белым веществом у грызунов остаются стабильными по мере того, как кора этих животных приобретает новые нейроны, и эти нейроны становятся в среднем крупнее
[90].
Что касается мозжечка, то здесь мы видим, что плотность упаковки нейронов у неприматов и у животных, не принадлежащих также к отряду насекомоядных, уменьшается по мере того, как мозжечок приобретает новые нейроны, как это показано на рис. 4.14, что указывает на то, что средний размер нейронов увеличивается совместно с увеличением числа мозжечковых нейронов у этих видов, в соответствии с законом степенной зависимости с показателем функции +0,3. Это означает, что десятикратное увеличение числа нейронов, образующих мозжечок животных, не принадлежащих к отрядам приматов и насекомоядных, сопровождается двукратным увеличением среднего размера нейронов; тысячекратное увеличение числа этих нейронов сопровождается восьмикратным увеличением среднего их размера. В результате мозжечок приматов, независимо от размера, имеет плотность упаковки нейронов – а следовательно, средний размер нейронов, – сравнимую с этим показателем в мозжечке крысы.
Рис. 4.14. По мере того как мозжечок животных, не принадлежащих к отрядам приматов и насекомоядных (черные кружки), получает дополнительные нейроны, плотность их упаковки падает пропорционально числу нейронов, возведенному в степень –0,3, а это означает, что средняя масса нейронов возрастает пропорционально числу нейронов, возведенному в степень +0,3. Напротив, по мере того как мозжечок получает новые нейроны у приматов (треугольники) и у насекомоядных (белые кружки), не наблюдается отчетливого уменьшения плотности упаковки нейронов. Учитывая, что эволюция млекопитающих началась с животных, обладавших малым мозгом и, соответственно, малой корой, можно считать, что приматы и насекомоядные ответвились от соответствующих им предков с изменением, которое устранило сопряжение между увеличением числа мозжечковых нейронов и увеличением их среднего размера
Примечательно, что увеличение среднего размера нейронов происходит в мозжечке значительно медленнее, чем в коре головного мозга, при равном приобретении новых нейронов этими структурами у животных, не принадлежащих к отряду приматов. Это несовпадение приобретает смысл, если сравнить анатомию этих двух структур. Замедление увеличения среднего размера нейронов в мозжечке по сравнению с корой, вероятно, обусловлено разницей строения длинных связей между этими двумя структурами. В то время как мозговая кора обладает большим числом длинных реципрокных связей между участками коры, проходящих через подкорковое белое вещество, белое вещество мозжечка состоит исключительно из входных и выходных связей коры мозжечка, но отсутствуют связи, соединяющие разные участки этой коры. В мозжечке нет ничего похожего на мозолистое тело, соединяющее два полушария. Самые длинные волокна нейронов мозжечка достигают в длину всего нескольких миллиметров (в противоположность сантиметрам в коре большого мозга), и эти волокна проходят в верхнем слое коры самого мозжечка параллельно листкам мозжечка, где эти волокна переносят информацию между клетками Пуркинье. Организация волокон в мозжечке, таким образом, геометрически более экономична, чем в коре большого мозга, и именно это является основой многих различий в локальных функциях этих двух структур. В то время как длинные волокна, проходящие через белое вещество полушарий большого мозга, позволяют колонкам нейронов коры мозга обрабатывать информацию, приходящую из участков мозга, отстоящих от колонок на расстояние в несколько сантиметров, и направлять ее дальше в расходящихся, сходящихся или реципрокных направлениях, более многочисленные параллельные волокна верхнего слоя мозжечковой коры (одно волокно приходится на каждую зернистую клетку) передают информацию в латеральном направлении на расстояние всего в несколько миллиметров до ближайших клеток Пуркинье, где происходит обработка и анализ информации.
