Теперь у нас были нужные числа нейронов и ответ, который в тот момент не мог никого удивить: не существовало единого универсального правила шкалирования, связывающего массу тела и число нейронов мозга и справедливого для всех видов млекопитающих. Но к этому я вернусь через пару минут. Во-первых, давайте начнем с того, что, как мы полагали, было самым коротким путем к решению вопроса о том, требуется ли большему по массе телу больше нейронов для управления его функциями. Рассмотрим, для примера, спинной мозг – ту часть центральной нервной системы, которая является промежуточным звеном между головным мозгом и телом. Начиная с уровня шеи и ниже, физиологическая сенсорная информация и почти вся двигательная и висцеральная эфферентная информация передается по нейронам, тела которых располагаются в ядрах спинного мозга. Если более крупному телу требуется больше нейронов для осуществления его функций, то об этом будет свидетельствовать увеличение числа нейронов в спинном мозге. Это число подскажет нам уровень требований, предъявляемых нервной системе массой тела.
До сих пор у нас были лишь данные, касающиеся нейронного состава спинного мозга приматов, но и это были весьма интересные данные. Мы обнаружили, что несмотря даже на то, что масса спинного мозга приматов возрастает по мере увеличения массы тела по законам степенной функции с экспонентой +0,73, характерной для всех приматов (в согласии с ожиданием того, что уровень метаболизма головного мозга ограничен и поэтому масса его возрастает с массой тела, подчиняясь закону степенной функции с экспонентой +0,75), число нейронов спинного мозга увеличивается в зависимости от массы тела по законам степенной функции с намного меньшим показателем степени, равным +0,36, то есть при увеличении массы примата в тысячу раз число нейронов в спинном мозге возрастает всего лишь в десять раз. Это очень далеко от ожидаемой корреляции с массой тела (которая должна иметь экспоненту около 1,0), с площадью поверхности тела (где экспонента должна быть +2/3, или +0,67). Напротив, наблюдаемая экспонента была близка к экспоненте зависимости массы тела от его длины – 1/3, или +0,33 (рис. 8.2). Число нейронов в спинном мозге приматов, как представляется, возрастает просто в зависимости от длины тела
[150], и мы подтвердили, что это число увеличивается пропорционально длине спинного мозга, в среднем на 43 тысячи нейронов на 1 мм длины, что на самом деле очень немного. Теперь мы знаем, что в спинном мозге мыши содержится около 2 миллионов нейронов
[151], а в спинном мозге человека, при всей его длине, – около 20 миллионов нейронов, то есть в десять раз больше, чем в спинном мозге мыши, и приблизительно в три раза меньше, чем в ее головном мозге
[152]. При таком положении вещей представляется удивительным, что мы способны управлять нашим телом с помощью столь малого числа нейронов в спинном мозге, – становится понятным, почему даже незначительные повреждения спинного мозга могут приводить к поистине катастрофическим последствиям.
Что означает такое медленное увеличение числа нейронов спинного мозга для взаимоотношений массы головного мозга и тела? Весьма малый показатель степени (+0,36) показывает, что мы можем смело отбросить предыдущую гипотезу о том, что потребность в большем числе нейронов в большой степени обусловлена ростом массы или площади поверхности тела. Точно так же мы можем отбросить гипотезу о том, что число нейронов в спинном мозге ограничено ростом интенсивности метаболизма в целом организме, так как метаболизм растет намного меньшими темпами, и дефицит энергии не является проблемой. Представляется, что число нейронов спинного мозга просто зависит от его длины. Действительно, учитывая, что длина спинного мозга является (в том, что касается развития) скорее выражением, нежели условием, числа нейронов в нем, мы предположили, что (1) какие-то неизвестные пока факторы контролируют число развивающихся нейронов и их число в зрелом спинном мозге; (2) при наличии 43 тысяч нейронов на 1 мм длины спинного мозга именно число нейронов определяет, уже на ранних стадиях развития, какой будет длина зрелого спинного мозга; и (3) тело растет вокруг спинного мозга в некотором соотношении, но без строгих ограничений, с длиной спинного мозга и числом его нейронов
[153].
Рис. 8.2. У представителей отряда приматов число нейронов спинного мозга возрастает в зависимости от массы тела, возведенной в степень +0,36. На том же графике приведено ожидаемое число нейронов в спинном мозге шимпанзе. В то время как массы тела представителей разных видов отличаются друг от друга на три порядка величин, число нейронов варьирует на один порядок величин
Поскольку спинной мозг содержит как чувствительные, так и двигательные нейроны, представляется все же возможным, что число двигательных нейронов, составляющих лишь небольшую долю всех его нейронов, возрастает линейно в зависимости от мышечной массы. Одним из способов подтверждения этого предположения служит непосредственный подсчет числа двигательных нейронов. Это было сделано моим коллегой Чарльзом Уотсоном в двигательном ядре лицевого нерва сумчатых и независимо Четом Шервудом в двигательном ядре лицевого нерва приматов
[154] (ядро лицевого нерва, по счастливому стечению обстоятельств, находится в остальных отделах мозга, а не в спинном мозге). В обоих случаях число двигательных нейронов, контролирующих движения лицевой мускулатуры, возрастает очень медленно по мере увеличения массы тела, а это увеличение можно приближенно считать увеличением мышечной массы. Показатель степени этой зависимости оказался даже меньше, чем для числа нейронов спинного мозга: +0,13 у приматов, и +0,18 у сумчатых
[155] (рис. 8.3). Примечательно, что для управления движениями лицевой мускулатуры требуется всего несколько тысяч двигательных нейронов как у мелких, так и у крупных животных – одинаково у сумчатых и приматов, даже при том, что массы у разных видов могли отличаться между собой в 10 тысяч раз.
При экспоненте возрастания +0,18 удвоение массы тела сопровождается весьма скромным – всего 14 % – ростом числа двигательных нейронов лицевого нерва, а уменьшение массы тела вдвое сопровождалось уменьшением числа нейронов всего на 12 %. Интересно, что эти числовые данные совпадают с данными, полученными в замечательной работе, выполненной Виктором Гамбургером и другими в семидесятые годы
[156]. В ней было продемонстрировано, как число двигательных нейронов приспосабливается в процессе развития, путем дифференцированной клеточной смерти и выживания, к размеру пула мышечных волокон, которые эти нервные клетки иннервируют. После экспериментального удвоения закладки мышц с помощью подсаживания в развивающиеся эмбрионы птиц и земноводных почек конечностей или уменьшения вдвое области иннервируемых мышц путем подсадки двух нервных окончаний в одну мышечную закладку эти ученые обнаружили, что в первом случае вместо удвоения числа двигательных нейронов спинного мозга их число увеличивалось лишь на 15–20 %, а при уменьшении зоны иннервации вдвое происходило уменьшение числа двигательных нейронов всего лишь на 8 %. Значит, какая-то количественная зависимость между числом двигательных нейронов и мышечной массой все же существует, так как большее число нейронов выживает, когда увеличивается число мышечных волокон, подлежащих иннервации, и меньше нейронов остается, когда уменьшается пул иннервируемых мышц
[157]. Но оставалось определить, почему зависимость не была линейной: почему экспериментальное удвоение мышечного поля не вело к соответствующему удвоению числа двигательных нейронов, но лишь к увеличению их числа на 15–20 %? Наши данные о такой же количественной зависимости между числом лицевых двигательных нейронов и управляемой ими мышечной массой у взрослых приматов позволяли предположить, что существует фундаментальный конкурентный механизм за выживание, который связывает число двигательных нейронов с массой иннервируемых мышечных волокон, что приводит к нелинейной числовой зависимости, определяемой степенным законом с малым показателем степени, как внутри каждого вида, так и при сравнении разных видов. Более того, если один и тот же конкурентный механизм работает и на уровне индивидуального развития, и на уровне эволюции, подгоняя число нейронов к мышечной массе, то это означает, что большее по размерам тело не требует большего числа двигательных нейронов, а лишь допускает выживание большего числа нейронов
[158]. Возникает совершенно новое представление, согласно которому сначала формируется центральная нервная система, число нейронов в которой детерминировано генетически и пропорционально длине тела, но затем число нейронов может уменьшиться в зависимости от реальной мышечной массы и сенсорных мишеней, доступных для иннервации.
