Если же не существует единственного пути добавления нейронов в мозг по мере нарастания массы тела, то это значит, что выполненный Джерисоном на основании сравнения со всеми млекопитающими (включая приматов и неприматов) расчет коэффициента энцефализации для человека зиждется на неверном допущении, а именно что людей можно сравнивать со всеми млекопитающими. Как мы уже видели, людей можно корректно сравнивать только с некрупными высшими обезьянами. В следующих двух главах мы попробуем разобраться, как и почему крупные человекообразные обезьяны стали исключением в плане зависимости числа нейронов в мозге от массы тела и почему это важно.
9. Итак, сколько это стоит?
Как выясняется, человеческий мозг не является особенным в отношении числа содержащихся в нем нейронов: мы имеем ровно столько нейронов в коре, мозжечке и остальных отделах головного мозга, сколько можно ожидать от небольшого человекообразного примата со сравнимой массой тела и головного мозга. Наша кора обладает относительно большой массой, если сравнивать с остальными отделами, но содержит те же 15–25 % нейронов от всего числа их в мозге, что и все остальные млекопитающие (если оставить в стороне африканского слона с огромным числом нейронов в мозжечке), а наша префронтальная кора имеет 8 % всех корковых нейронов, как и у всех других приматов. Наше единственное значимое преимущество перед другими животными легче всего приписать громадному абсолютному числу нейронов в коре нашего мозга вообще и в префронтальной коре в частности, что позволяет сложным и гибким образом обрабатывать поступающую в мозг информацию и на ее основании предсказывать возможные исходы и действовать сообразно им для того, чтобы максимально оптимизировать грядущие возможности.
С другой стороны, мозг человека уникален по количеству потребляемой им энергии. Как было сказано в главе 1, несмотря на то что масса мозга составляет всего 2 % от массы тела, ему требуется для полноценной работы 500 килокалорий в сутки, то есть 25 % от всей потребной для жизнедеятельности энергии
[164]. Для сравнения можно сказать, что мозг других позвоночных обходится их хозяевам максимум в 10 % всего энергетического бюджета
[165]. Удивительно высокая относительная энергетическая цена человеческого мозга действительно делает его особенным. Источником этой энергии служит глюкоза, доставляемая в мозг кровью. Глюкоза преодолевает гематоэнцефалический барьер, но сначала она в некоторых случаях расщепляется до молочной кислоты в глиальных клетках и оттуда передается в нейроны по энергетической потребности, в зависимости от интенсивности метаболизма в каждый данный момент времени
[166]. Этим объясняется весьма совершенная регуляция кровотока в головном мозге: для поддержания работоспособности мозга, обусловленной бесперебойным поступлением глюкозы, в сосудистую систему мозга должно ежеминутно поступать около 750 мл крови, при этом снижение кровоснабжения даже всего на 1 % может привести к обмороку и потере сознания.
Неудивительно, что мозг относительно дорого нам обходится, учитывая, что это второй по уровню потребления орган, уступающий пальму первенства только печени
[167]. Несмотря на то что метаболические потребности большинства органов зависят от размеров тела, то есть относительная метаболическая цена органа зависит от его относительного размера в сравнении с массой всего тела
[168], относительные величины энергетических потребностей головного мозга у разных млекопитающих варьируют. Мозг макака потребляет 13 % общей энергии организма, мозг землеройки – всего 1 % от общего ежедневного расхода энергии
[169].
И вот перед нами мозг человека, потребляющий около 25 % энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности всего организма. Это тем более непонятно, если учесть, что «удельная» метаболическая цена – потребление энергии на 1 г ткани головного мозга в 1 минуту – составляет у человека 0,31 микромоля глюкозы, а это всего лишь одна треть от удельной метаболической цены мозга мыши – 0,89 микромоля
[170]. Это означает, что 1 г мозговой ткани человека обходится в три раза дешевле, чем 1 г мышиного мозга, а это, мягко говоря, противоречит интуиции и здравому смыслу: при всем своем совершенстве разве не должен мозг человека и на 1 г потреблять больше энергии, чем мозг какой-то мыши? Для того чтобы еще больше усложнить задачу, низкая удельная метаболическая цена человеческого мозга находится в противоречии с генетически обусловленным усилением энергетического обмена в ходе эволюции человека
[171].
Для меня такое множество противоречий имеет одно совершенно ясное значение: мы просто никогда не понимали, как изменяется метаболизм мозга по мере увеличения его размера в ходе эволюции. Если человеческий мозг не является исключением по числу содержащихся в нем нейронов, весит всего 2 % от общей массы тела, то каким образом получилось так, что для поддержания нормальной жизнедеятельности мозгу требуется так много энергии?
Цена содержания мозга
Интуитивно ясно, что больший по размеру мозг должен потреблять больше энергии, точно так же как крупные организмы потребляют больше энергии, чем организмы мелкие. Метаболическая цена известна с тридцатых годов, когда Макс Клейбер установил, что потребление энергии возрастает пропорционально увеличению массы тела, возведенной в степень +0,75. Этот показатель степени говорит, что при десятикратном увеличении массы тела потребление энергии увеличивается в 5,6 раза, а при увеличении массы тела в сто раз – в 31,6 раза. Увеличение энергетических потребностей с увеличением массы имеет определенный смысл: поддержание жизни клеток требует энергии, и чем больше в клетке вещества, которое надо поддерживать в высокоорганизованном состоянии, ибо энтропийное равновесие означает смерть, тем больше требуется энергии. Но почему и каким именно образом требуемое количество энергии возрастает вместе с увеличением клеточного объема или массы тела не линейно, а в степенной зависимости с аллометрической экспонентой, меньшей единицы (+0,75), до сих пор остается самой волнующей биологической загадкой.
К концу двадцатого века большинство ученых считало, что в большем по объему мозге всегда содержится больше нейронов, а большее число нейронов требует больших затрат энергии
[172]. Если поставщиками энергии для нейронов служат глиальные клетки, то большим по объему нейронам требуется больше глиальных клеток для адекватного обеспечения энергией – так, во всяком случае, предположили в 1957 году Эндрю Хокинс и Ежи Ольшевский
[173]. Интересно, однако, что идея о том, что число глиальных клеток пропорционально метаболическим потребностям поддерживаемых ими нейронов, была высказана до появления каких-либо экспериментальных данных о том, какова энергетическая стоимость работы нейронов, как и о том, действительно ли глиальные клетки снабжают нейроны энергией. Однако убеждение в том, что большие по объему нейроны требуют больше энергии и что поступление этой энергии обеспечивает большее число глиальных клеток на один нейрон, казалось вполне обоснованным, до тех пор пока не были получены конкретные численные данные.
