Рис. 9.4. Существует универсальная корреляция между массой мозговой структуры и числом в ней глиальных клеток. Это правило приложимо ко всем структурам мозга всех видов и отрядов млекопитающих: эта зависимость выражается степенной функцией с экспонентой, равной +1,05, то есть практически является линейной (на графике не показана)
Универсальность правила, согласно которому масса структур мозга млекопитающих нарастает с увеличением числа глиальных клеток, добавляемых к ткани мозга, указывает на то, что существует единый биологический закон, количественно определяющий добавление глиальных клеток к структурам мозга, независимо от того, какая именно это структура и о каком виде млекопитающего идет речь. Правило это подчиняется закону степенной функции с экспонентой, равной +1,05, то есть зависимость почти линейная, а это значит, что практически отсутствует систематическое изменение (оно пренебрежимо мало) в среднем размере глиальных клеток при добавлении в разные мозговые структуры, на что указывает отсутствие тенденции к изменению плотности упаковки глиальных клеток на рис. 9.5: в большинстве мозговых структур плотность упаковки глиальных клеток практически одинакова; отличия между структурами по этому показателю не превышают трех раз, при том что разница в массе структур может достигать 12 500 раз – между мышью и слоном.
Рис. 9.5. Плотность упаковки глиальных клеток варьирует трехкратно в мозговых структурах разных млекопитающих, и не существует единого правила, согласно которому глиальные клетки добавляются в мозговые структуры по мере их роста. Это контрастирует с сильными вариациями плотности упаковки нейронов и системным уменьшением плотности по мере увеличения в мозговых структурах числа нейронов. Ради наглядности сравнения данные, приведенные на графике (кора мозга, кружки; мозжечок, квадраты; остальные отделы мозга, треугольники), показаны в том же масштабе, что и данные графика плотности упаковки нейронов в главе 4
Тот факт, что соотношение между массой мозговой структуры и числом в ней глиальных клеток описывается единой функцией у всех млекопитающих – от кротов, слонов, приматов до парнокопытных, – означает, что существует единое биологическое правило, согласно которому происходит увеличение числа глиальных клеток в мозговых структурах млекопитающих. Если же есть такое правило, общее для таких разных отрядов млекопитающих, имеющих разную эволюцию, как афротерии, грызуны, приматы, насекомоядные и парнокопытные, то можно уверенно предположить, что это же правило действовало и в отношении общего предка всех этих животных – предка, который, по многим оценкам, жил около 105 миллионов лет назад, как показано на рис. 9.6. На самом деле, дополнительные глиальные клетки добавляются в мозговые структуры птиц, подчиняясь тому же самому правилу
[191], а общий предок птиц и млекопитающих жил более 300 миллионов лет назад. Должно быть, глиальные клетки выполняют в мозге настолько важные функции, что механизм их добавления в мозг остается в эволюции тем же самым вот уже в течение более 300 миллионов лет.
Чем больше нейроны, тем больше отношение числа глиальных клеток к числу нейронов
Хокинс и Ольшевский предположили, что высокие значения отношения числа глиальных клеток к числу нейронов, обнаруженные ими в более крупных мозгах (точнее, в их коре, единственной исследованной на то время структуре), соответствуют большим размерам индивидуальных нейронов, чем они ожидали, исходя из исследований Тауэра, посвященных плотности упаковки нейронов. Теперь мы знали, что не существует такой универсальной корреляции между увеличением корковой массы и снижением нейронной плотности, которая свидетельствует о большем размере нейронов. Но связаны ли колебания соотношения глиальные клетки/нейроны со средним размером нейронов? Если это так, то отношение числа глиальных клеток к числу нейронов должно возрастать по мере уменьшения плотности упаковки нейронов, то есть по мере увеличения средних размеров нервной клетки.
Действительно, так и было, и не только в мозговой коре: опять-таки, мы обнаружили единое, универсальное соотношение между уменьшением плотности упаковки нейронов и увеличением отношения числа глиальных клеток к числу нейронов не только среди млекопитающих, но и среди разных мозговых структур, и – это надо еще раз подчеркнуть – человек не стал исключением из правила. Как показано на рис. 9.7, отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в мозговой структуре – в любой мозговой структуре – было предсказуемой, универсальной функцией от плотности упаковки нейронов в этой структуре: чем ниже плотность нейронов, тем больше его средний размер и тем выше отношение глия/нейроны в этой ткани.
Рис. 9.6. Такие эволюционно далекие друг от друга животные, как афротерии, грызуны, приматы, насекомоядные и парнокопытные, обладают мозгом, который подчиняется одним и тем же правилам глиального шкалирования. Учитывая, что их общий предок жил около 105 миллионов лет назад, разумно предположить, что те правила, какие мы наблюдаем сегодня, действовали и в то далекое время и сохранились до сих пор
Рис. 9.7. Отношение глия/нейроны колеблется, подчиняясь правилу, описываемому функцией плотности упаковки нейронов (выраженной числом нейронов на 1 мг ткани) во всех мозговых структурах, у всех видов и отрядов из числа обследованных нами млекопитающих животных. Для каждого вида на графике отмечены три точки (мозговая кора, кружки; мозжечок, квадраты; остальные отделы мозга, треугольники)
Я не могу найти подходящих слов для выражения нашего удивления: так трудно найти признак, который бы очень мало менялся в ходе эволюции, тем более что само слово «эволюция» означает изменение с течением биологического времени. Если у животных что-то не изменяется по мере развития, то либо речь идет о фундаментальном физическом ограничении – например, об универсальном соотношении между площадью поверхности и объемом, если не изменяется форма тела, или площадью поперечного сечения конечностей и массой тела, которое эти конечности поддерживают (оба эти соотношения впервые заметил Галилео Галилей), – либо о биологическом ограничении, например о том факте, что вся жизнь основана на электрохимических градиентах и пользуется одним и тем же генетическим кодом (одинаковым соответствием между основаниями ДНК и аминокислотами).
В случае клеточного состава мозга мы обнаружили не один, а два универсальных признака, два свойства, которые остались неизменными в течение всего эволюционного времени: число глиальных клеток на единицу массы ткани (плотность упаковки глиальных клеток) и соотношение между отношением глия/нейроны и средним размером нейронов, независимо от того, насколько сильно варьировали число и масса нейронов (а мы подсчитали, что эти величины варьируют в 200 раз у разных видов и в разных мозговых структурах). Учитывая то, что мы тогда знали о формировании мозговой ткани во время ее развития, мы утверждали, что оба признака можно предсказать по сценарию, согласно которому глиальные клетки добавляются в ткань мозга по закону саморегуляции, при незначительных колебаниях среднего размера клеток.
