Модель становится интуитивно понятной, если мы учтем, что в ходе развития каждого мозга глиальные клетки добавляются в него только после того, как в его паренхиме, то есть в ткани, появляются нейроны
[192]. Таким образом, нейроны проникают в мозг первыми, а нейроны, насколько можно судить по сильным колебаниям плотности их упаковки, могут быть самых разнообразных размеров, как внутри отдельно взятого конкретного мозга, так и внутри одного вида, как показано на рис. 9.8, где в одной единице объема может содержаться либо очень большое число крошечных нейронов (на рисунке слева), либо очень малое число очень крупных нейронов (на рисунке справа), либо сочетание нейронов промежуточной величины. Первый сценарий осуществляется, например, в мозжечке, где мы видим огромное количество очень мелких зернистых нейронов; второй реализовывается в мозговой коре крупных парнокопытных; третий сценарий мы наблюдаем, например, в мозговой коре грызунов.
Рис. 9.8. Один и тот же объем мозга может содержать большое число мелких (слева) или небольшое число крупных (справа) нейронов
После того как устанавливается нейрональный объем, в него начинают проникать клетки-предшественницы, которые делятся и дают начало глиальным клеткам, заполняющим ткань в промежутках между нейронами. Наши данные указывали на то, что средний размер этих клеток был неизменным в разных структурах
[193]; их число было просто пропорционально объему (или массе) ткани – подобно эластичному мешочку из главы 4, который увеличивает свой объем в зависимости от числа помещенных в него одинаковых пластиковых шариков. Ключевым дополнительным моментом служит то обстоятельство, что деление глиальных клеток-предшественниц – это саморегулирующийся процесс: после того как предшественницы и дочерние клетки соприкасаются, дальнейшее деление подавляется. Такая самоорганизация определяет количество глиальных клеток в данном объеме мозговой ткани, это точно такой же механизм, как ограничение числа пассажиров в кабине лифта.
Действительно, число людей в кабине лифта ограничивается надписью: «не более восьми человек», а иногда за числом пассажиров следит лифтер. Однако глиальным клеткам и их предшественницам не нужны ни предупреждающие надписи, ни лифтеры, да и люди им тоже не нужны. Собственно, на клеточном уровне никто не должен ничего «знать»: как только в лифт заходит столько пассажиров, что они начинают касаться друг друга, это становится сигналом, диктующим окончание посадки, – мест больше нет. В таком лифте число пассажиров – саморегулирующийся признак, зависящий от средних габаритов пассажира (и размера кабины лифта). С глиальными клетками происходит то же, что и с этими гипотетическими пассажирами: как только клетки становятся плечом к плечу, они «понимают», что заполнили весь доступный им после нейронов объем, и прекращают делиться. Процесс протекает автоматически, и никаких лифтеров здесь не требуется.
Сколько глиальных клеток умещается в таком мозге, который до проникновения глиальных клеток состоял из одних только нейронов? Если все глиальные клетки имеют приблизительно один средний размер, то их количество всегда будет одинаковым в данном объеме мозговой ткани, так же как пассажиров средних размеров в кабине лифта данной вместимости. Конечно, могут быть небольшие колебания, зависящие от размеров индивидуальных глиальных клеток, проникающих в данный объем головного мозга, как от колебаний средних размеров пассажиров может зависеть конкретная вместимость данной кабины лифта. Однако при том, что не существует заданных, определенных различий между объемом тканей мозга и размерами глиальных клеток, как нет систематических различий в размерах однотипных лифтов и отдельных взрослых пассажиров, число глиальных клеток или пассажиров всегда будет пропорционально объему мозговой ткани или вместимости кабины лифта
[194].
Таким образом, универсальное соотношение между массой мозговой структуры и числом глиальных клеток можно объяснить саморегулирующим механизмом, который определяет, сколько глиальных клеток может войти в образованную нейронами паренхиму, при том что средний размер глиальной клетки мало варьирует в зависимости от массы ткани (которая, в свою очередь, представляет собой функцию числа нейронов и их средних размеров). Это универсальное соотношение, следовательно, является результатом простого механизма, действующего на основании простого биологического ограничения – очень малых колебаний допустимых средних размеров глиальных клеток. С этим мы как будто разобрались. Но что можно сказать об отношении числа глиальных клеток к числу нейронов?
Оказывается, что и это соотношение можно проиллюстрировать той же моделью. Как показано на рис. 9.9, если окончательное число глиальных клеток в данном объеме мозговой ткани определяется просто объемом ткани, который, в свою очередь, зависит от произведения числа нейронов на средний размер нейрона в ткани, то данный объем мозговой ткани, состоящей из большого числа мелких нейронов (слева), будет заполнен тем же числом глиальных клеток, что и такой же объем мозговой ткани, состоящей из малого числа крупных нейронов (справа). В первом случае отношение числа глиальных клеток к числу нейронов будет мало, а во втором случае – велико. Ключевым фактором, определяющим это соотношение в мозговой ткани, служит величина отдельного нейрона. Сколько энергии потребляет тот или иной нейрон, может быть важным или нет – и, вероятнее всего, это, на самом деле, неважно, что мы сейчас и увидим.
Сколько стоит нейрон?
В этом пункте мы знали, что отношение числа глиальных клеток к числу нейронов возрастает вместе со средним размером нейронов в ткани: более крупные нейроны встречаются с большим числом сопровождающих их глиальных клеток, как предположили в 1957 году Хокинс и Ольшевский. Но имеет ли этот факт какое-нибудь отношение к возросшей метаболической цене более крупных нейронов, что требует больше глиальных клеток для энергетической поддержки нервных клеток, как считали авторы?
Такое предположение представлялось вполне разумным и обоснованным. Поскольку нейроны по определению являются возбудимыми клетками, способными к деполяризации и реполяризации своих мембран, то можно считать, что более крупные нейроны требуют больше энергии, так как площадь возбудимых мембран у них больше, а значит, большая поверхность реполяризуется после возбуждения, то есть деполяризации; смена деполяризации и реполяризации служит характерным признаком нейронной активности. Деполяризация протекает без затрат энергии, она бесплатна – это то же самое, что открыть ворота шлюза: вода устремляется по градиенту силы тяжести; но для того, что закачать воду обратно, требуется использовать насос, то есть реполяризация требует немалых энергетических затрат.
