Светочувствительность
Одно главнейших свойств любого глаза – способность видеть – обусловлено специальными молекулами, которые преобразуют свет в химическую энергию. В наших глазах есть несколько фотопигментов, которые реагируют на свет с разной длиной волны (цвет). Все они содержат производное витамина А – ретиналь, который связан с белком опсином. Ретинальная часть молекулы отвечает за поглощение света, именно поэтому при недостатке витамина А чувствительность глаза снижается, и возникает «куриная слепота»
{22}. В время Второй мировой войны британское правительство распустило слух о том, что в рацион летчиков-истребителей входит много моркови, которая богата витамином А и этим якобы объясняется их успех в борьбе с вражескими бомбардировщиками. Это, однако, не более чем миф, а слух был распущен для отвлечения внимания и сокрытия факта использования радиолокаторов, которые на самом деле и обеспечивали успех.
Другая составляющая зрительного пигмента, опсин, определяет спектральную чувствительность ретиналя. Таким образом, различные опсины позволяют воспринимать свет с разной длиной волны. Фотопигмент в палочках, так называемый родопсин, наиболее чувствителен к сине-зеленой части спектра света с длиной волны 498 нм. Наш глаз имеет три типа колбочек, каждый из которых содержит свой фотопигмент, настроенный на свою длину волны. Традиционно для простоты их называют красными, зелеными и синими колбочками, хотя на самом деле они чувствительны к желто-зеленой (длинные волны, 564 нм), к зеленой (средние волны, 535 нм) и сине-фиолетовой части спектра (короткие волны, 433 нм). Бесчисленные оттенки цвета, которые мы различаем, образуются в результате объединения электрических сигналов от этих трех типов колбочек. Аналогичным образом в цветном телевизоре всего три цветовых сигнала воспроизводят на экране всё множество цветов, которые мы видим.
Когда фотопигменты поглощают фотон, их форма изменяется. Это инициирует сложный каскад событий, в результате которых изменяются электрические свойства светочувствительных клеток. Наша способность видеть начинается с преобразования света в электрический сигнал, и непосредственное участие в этом процессе принимают ионные каналы. И палочки, и колбочки содержат миллионы молекул пигмента, плотно зажатых в мембранах ряда внутриклеточных дисков, которые расположены стопкой во внешнем сегменте клетки. Огромное количество молекул значительно повышает вероятность поглощения фотона, проходящего через глаз, и инициирования зрительной реакции. Однако месторасположение фотопигмента создает проблему, поскольку оно находится далеко от везикул с нейромедиатором, с помощью которого светочувствительная клетка передает сигнал соседней клетке. В результате в фоторецепторах сигнал на выброс нейромедиатора при изменении фотопигмента под действием света передает внутриклеточный мессенджер. Он представляет собой химическое вещество, известное как циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), которое передает информацию от внутриклеточных дисков к поверхности клеточной мембраны. Там химический сигнал преобразуется в значительно более быстрый электрический сигнал, мгновенно достигающий области, где происходит выброс нейромедиатора. В центре этого сложного каскада сигнальных процессов находится специальный ионный канал, который открывается при присоединении к нему цГМФ.
В темноте уровни цГМФ в палочках и колбочках высоки, и поэтому цГМФ-зависимые каналы открыты. Ионы натрия, входящие через пору канала, вызывают положительный сдвиг мембранного потенциала, который распространяется по поверхности мембраны до другого конца палочки или колбочки. Там он открывает кальциевые каналы, ионы кальция входят в клетку и инициируют выброс нейромедиатора, который стимулирует следующую клетку в цепочке. В конечном итоге информация о том, что темно, поступает в мозг.
Изменения, происходящие в зрительных пигментах под действием света, инициируют сигнальный каскад, который приводит к разрушению цГМФ. Как следствие, цГМФ-зависимые каналы закрываются, выделение нейромедиатора прекращается, и мозг получает сигнал «свет». Исключительная чувствительность нашего зрения обусловлена именно этой сложной цепной реакцией, представляющей собой фактически мощный усилитель. Каждый поглощенный фотон вызывает разрушение множества молекул цГМФ, так что закрывается столько каналов, сколько необходимо для полного прекращения выделения нейромедиатора. Как вы уже, наверное, поняли, еще одной замечательной особенностью наших палочек является то, что они непрерывно подают сигнал, когда их не стимулируют, т. е. они активны в темноте и выключаются на свету. Считается, что это их свойство повышает нашу чувствительность к свету.
Виагра (силденафил цитрат) широко используется для борьбы с импотенцией и повышения сексуальной активности, как свидетельствует спам, который регулярно приходит на мой электронный адрес. Однако это средство дает еще один, менее известный эффект. При высоких концентрациях оно может в буквальном смысле заставить окружающий мир посинеть. Мужчины, принимающие большие дозы этого лекарства, иногда обращают внимание на то, что оно придает зрительным образам мягкий синий оттенок и повышает чувствительность к свету. Это объясняется тем, что виагра слабо ингибирует фермент, который разрушает цГМФ в палочках сетчатки, и таким образом повышает их чувствительность к свету. Из-за того, что виагра может нарушать цветовосприятие и приводить к неспособности отличать синие и зеленые огни на рулежных дорожках аэродрома, Федеральное управление гражданской авиации США запрещает пилотам управлять самолетами в течение шести часов после приема этого лекарства.
Ночное зрение
При дневном свете мы видим с помощью колбочек, а палочки в это время не работают. Это происходит потому, что яркий свет обесцвечивает молекулы родопсина, и они перестают реагировать на свет. Им нужно время, чтобы регенерировать, и вы это чувствуете каждый раз, когда попадаете с ярко освещенной улицы в затемненное помещение. В первый момент вы не видите ничего, поскольку палочки деактивированы действием яркого света. Постепенно, однако, вы привыкаете к темноте, и контуры окружающих предметов начинают медленно появляться из тени и приобретать четкость по мере восстановления родопсина. Для полной регенерации родопсина нужно примерно 30 минут, а теряет чувствительность он в течение нескольких секунд, стоит только выйти на яркий свет.
В Лаборатории Колд-Спринг-Харбор, штат Коннектикут, был такой забавный случай. Мой коллега пытался зарегистрировать электрические сигналы глаза лягушки. Для этого нужно было, чтобы палочки адаптировались к темноте, и он поместил лягушку в темную комнату. Возвратившись через полчаса, он обнаружил, что лягушка исчезла. Я предложила помощь в поисках. Это было большой ошибкой. Не желая откладывать эксперимент, мой коллега не стал включать свет. Ловля шустрой лягушки в небольшой загроможденной темной комнате при слабом свете красного луча карманного фонарика оказалась развлечением не для слабонервных. Поскольку палочки нечувствительны к красному свету и не обесцвечиваются им, мы пользовались красным фонариком во время этой авантюры, полагаясь только на наши колбочки. По этой причине красную подсветку применяют в приборах на кораблях и самолетах ночью, когда очень важно, чтобы пилот мог считывать показания, не теряя ночного зрения.