У других глубоководных животных есть большие фасеточные глаза, но отсутствует хрусталик и оптический аппарат. Их омматидии лишились трубок, и выстроенные прямо на внешней поверхности фоторецепторы ловят все имеющиеся в наличии фотоны по всем направлениям. Отсюда всего один маленький шаг до оригинального глаза, показанного на рис. 5.23. Этот глаз принадлежит ракообразному Ampelisca, которое живет не то чтобы очень глубоко и, возможно, находится как раз на обратном пути от придонных предков. Его глаз устроен, как камерный – с одним хрусталиком, который формирует на сетчатке перевернутое изображение. Однако сетчатка с остаточными омматидиями явно заимствована у фасеточного глаза. Может, и небольшой шажок, но возможен он был только в том случае, если в переходном периоде полной слепоты мозг имел достаточно времени на эволюцию и успел “забыть”, как делается правильно ориентированное изображение.
Это пример эволюции фасеточного глаза до камерного – кстати, очередной аргумент в пользу независимого развития глаз у разных животных. Но откуда изначально мог бы взяться фасеточный глаз? Какие находки ждут нас на нижних уровнях этого обособленного пика горы Невероятности?
Было бы полезно еще раз оглядеть все современное царство животных. Помимо артропод (насекомых, ракообразных и иже с ними), фасеточными глазами обладают только некоторые полихеты (многощетинковые черви) и двустворчатые моллюски (тоже, по‐видимому, прошедшие свой собственный путь независимой эволюции). Среди многочисленных червей и моллюсков есть виды с примитивными глазами, которые могли бы составить ряд правдоподобных промежуточных вариантов у подножия тех склонов горы Невероятности, что ведут к пику фасеточного глаза, поэтому эти животные сослужат нам хорошую службу при изучении истории эволюции. Глаза на рис. 5.24 принадлежат двум разным видам многощетинковых червей. Отмечу еще раз – это не древние, а ныне существующие виды, и, возможно, их предки вовсе не имели глаз, которые можно было бы счесть промежуточными вариантами. Однако при их участии мы могли бы понять, как в ходе эволюции прогрессировали глаза от кучки разрозненных фоторецепторов слева до настоящего фасеточного глаза справа. Уверяю вас, что эта тропа не более крутая, чем дорога к обычному глазу камерного типа.
Эффективность омматидиев – в том виде, в каком мы до сих пор их рассматривали, – зависит от того, насколько они изолированы друг от друга. Лучи, исходящие от разных точек на теле дельфина, не должны попадать в омматидий, направленный, скажем, на кончик хвоста, иначе мы опять получим полчища дельфинов. Как правило, изоляцию омматидиям обеспечивает покрывающий трубку темный пигмент. Но тут возникают новые осложнения. Некоторые морские жители маскируются благодаря своей прозрачности. Они прямо‐таки сливаются с морской водой. То есть, их маскировка основана на том, что они пропускают фотоны сквозь себя. Однако смысл экранирования омматидия заключается именно в том, чтобы не пропускать фотоны. Как же избавиться от такого антагонистического противоречия?
Рис. 5.24. Примитивные фасеточные глаза двух видов червей.
Среди глубоководных морских животных встречаются ракообразные, которые нашли весьма интересный компромисс (рис. 5.25). У них нет экранирующего пигмента, а их омматидии – не трубки как таковые. Скорее это прозрачные световоды, вроде наших оптико-волоконных систем. На переднем конце каждого световода есть утолщение – крошечный хрусталик с переменным показателем преломления, как у рыб. Световод вкупе с хрусталиком передает фоторецептору, расположенному в его основании, сильный поток света. Но только по прямой. Боковые лучи отражаются и в световод не попадают – и не нужен никакой пигментный экран.
Не во всех типах фасеточных глаз входящие световые потоки строго разделены. Это свойственно только глазам аппозиционного типа. Существуют по меньшей мере три разновидности так называемых суперпозиционных фасеточных глаз, в которых принимаются не такие решительные меры. Ни тебе улавливания лучей в трубки, ни оптико-волоконных технологий – свет проходит через хрусталик одного из омматидиев и попадает на фоторецептор соседнего омматидия. Хрусталики всех омматидиев дружно формируют единое изображение на общей сетчатке, образованной светочувствительными клетками всех омматидиев вместе взятых. Майкл Лэнд показал, как выглядит портрет Чарльза Дарвина, если рассматривать его сквозь составной хрусталик суперпозиционного фасеточного глаза светляка (рис. 5.26).
Рис. 5.25. Глаз глубоководного ракообразного со световодами.
В суперпозиционном фасеточном глазу, как и в аппозиционном (но не в камерном и не в изображенном на рис. 5.23 глазу ракообразного Ampelisca), получается правильно ориентированное изображение. Если предположить, что суперпозиционные глаза эволюционировали из аппозиционных предшественников, то все закономерно. Такое преобразование обосновано исторически, и по части мозга затруднений не должно было возникнуть. Но есть еще один немаловажный факт. Он связан с физическими особенностями формирования правильного изображения таким способом. В переднем отделе каждого омматидия аппозиционного фасеточного глаза есть хрусталик, который способен сформировать только перевернутое изображение. Следовательно, чтобы аппозиционный глаз превратился в суперпозиционный, необходимо каким‐то образом повернуть вышедшие из хрусталика лучи в нужную сторону. Мало того, надо аккуратно наложить друг на друга отдельные картинки, сформированные разными хрусталиками, так, чтобы получилась одна общая. Плюс этого метода в том, что итоговое изображение будет гораздо ярче. Однако повернуть лучи крайне сложно с точки зрения физики. Поразительно, что эволюция не только справилась с этой задачей, но и предложила сразу три решения – с помощью усовершенствованного хрусталика, усовершенствованных зеркал и замысловатой сети нейронов. Подробное описание всех сложнейших деталей нарушило бы логику и без того трудной главы, поэтому я буду краток.
Рис. 5.26. Майкл Лэнд сфотографировал портрет Чарльза Дарвина сквозь составной хрусталик суперпозиционного фасеточного глаза светляка.
Одна линза дает опрокинутое изображение. Вторая, установленная за первой на определенном расстоянии, по тому же закону опрокинет его обратно. Такая комбинация используется в телескопе-рефракторе Кеплера. Тот же результат можно получить и с одной линзой, показатель преломления в которой распределяется по заданной схеме. Как мы уже знаем, в отличие от искусственных, в “живых” линзах постепенная смена рефракции реализуется легко. Мухи-подёнки, сетчатокрылые насекомые, жуки, мотыльки, ручейники и представители пяти различных групп ракообразных достигают примерно такого же эффекта, который дает кеплеровская труба. Филогенетическая удаленность этих групп животных друг от друга указывает на то, что, по крайней мере, у значительной их части одно и то же свойство – механизм зрения, аналогичный принципу работы телескопа-рефрактора, – развилось независимо. Три группы ракообразных взяли на вооружение похожий метод – с зеркалами. В двух из них встречаются также виды, которые используют линзы. В самом деле, если посмотреть, какие типы фасеточных глаз развились у тех или иных видов, выяснятся удивительные вещи. Тут и там, прямо‐таки повсеместно, вы обнаружите совершенно разные способы решения одинаковых проблем, что свидетельствует о быстром, чуть ли не молниеносном эволюционном процессе.
