Как подобный сценарий мог бы выполняться сам собой в случае инжирных наездников? Прежде всего необходимо, чтобы самки откладывали одно-два яйца, а затем перелетали на другую фигу (как вы помните, они пропихивают свой яйцеклад в фигу извне). На то есть веские причины. Если самка сложит все свои яички в одну фигу, ее дочери и бескрылые сыновья с большой вероятностью начнут совокупляться, а инцест, как известно, штука дурная – именно поэтому для цветов нежелательно самоопыление. Так или иначе, самки стараются распределить свое потомство равномерно по всем фигам. Вследствие этого в некоторых фигах – по чистой случайности – вовсе не будет яиц данного вида. Где‐то не окажется яиц с самцами, а где‐то – с самками.
Посмотрим теперь, какие возможности открываются перед бескрылым самцом. Если он вылупится в той фиге, где нет яиц с самками, ничего хорошего его не ждет. С точки зрения генетики, его род оборвется. Но если в его фиге окажутся самки, он сможет спариться с ними, хотя надо будет еще отбить даму у других самцов своего типа – неудивительно, что эти крошечные наездники мужского пола слывут одними из самых непримиримых и хорошо вооруженных воинов в царстве животных. Если в фиге найдется хоть один бескрылый самец, мало кто из самок вылетит на волю неоплодотворенной. В некоторых фигах есть женские яйца, но нет мужских. Тогда самки вылетят девственницами и смогут спариться только с крылатыми самцами уже на воле.
Рис. 10.7. Запертый сад
Таким образом, крылатые самцы преуспевают лишь в том случае, если в каких‐нибудь фигах есть только женские яйца и нет мужских. Насколько это вероятно? Это зависит от относительной “плотности населения” ос в фигах, а также от доли крылатых самцов. Если ос вообще мало по отношению к количеству фиг, мало будет и яиц в целом, и в некоторых плодах с большой вероятностью окажутся только яйца с женскими особями. Крылатым самцам это выгодно. А что происходит в большой популяции наездников? Скорее всего, в плодах будут осы обоих полов. Самки в основном спарятся с бескрылыми самцами раньше, чем успеют улететь, и крылатые самцы останутся ни с чем.
Хэмилтон произвел более точные расчеты. Он пришел к выводу, что при среднем количестве мужских яиц в фиге больше трех крылатые самцы практически не воспроизводятся. Если плотность мужской популяции выше этого значения, естественный отбор склоняется в сторону бескрылости у самцов. При среднем количестве яиц в фигах не более одного страдают бескрылые самцы, потому что у них, вероятно, вообще не будет соседей, не говоря уже о самке. В таких условиях естественный отбор благосклонен к самцам с крыльями. В промежуточных состояниях начинает действовать теория устойчивого равновесия, и естественный отбор поддерживает определенное соотношение крылатых и бескрылых самцов в популяции.
Как только заработает принцип устойчивого равновесия, естественный отбор обязательно встанет на сторону меньшинства, а точнее – того типа, который опустился ниже критической частоты в популяции, каково бы ни было ее значение. Это можно сформулировать короче – естественный отбор действует в пользу критической частоты в популяции. При этом критическая частота будет меняться в зависимости от вида и фактической плотности популяции ос относительно фиг. Разные виды ос с характерными для них соотношениями ос и фиг можно сравнить с разными комнатами, в которых температура регулируется кондиционерами. В каждой комнате термостат задает свою температуру. Допустим, в одной фиге в среднем находится три мужских яйца данного вида – тогда естественный отбор устроит так, чтобы 90 % самцов в популяции оказались бескрылыми. Если среднее число мужских яиц в одной фиге равно двум, для этого вида естественный отбор оставит без крыльев примерно 80 % самцов. Учтите, что мы говорим о двух самцах на фигу в среднем. Это не означает, что в каждой фиге будет по два самца. Среднее “два” складывается из тех фиг, в которых нет ни одного самца, из фиг с одним самцом, с двумя и более. Оставшиеся 20 % крылатых самцов сохраняют свою генетическую линию не за счет тех фиг, где сидят по два самца и где, скорее всего, всех самок разберут еще до того, как они улетят, а за счет тех, где нет ни одного самца.
Можно ли доказать, что в природе у ос-паразитов действует теория устойчивого равновесия, а не принцип выбора меньшего из зол? Главное отличие этих двух теорий друг от друга заключается в том, что самцы обоих типов одинаково успешны при размножении. Хэмилтоны нашли доказательства того, что самцы обоих типов с равным успехом спариваются с самками. Исследователи наблюдали за десятью видами наездников. Выяснилось, что для всех видов соотношение численности крылатых и бескрылых самцов коррелирует с долей вылетевших из фиг неоплодотворенных самок. То есть, у тех видов, где 80 % самок покинули свои фиги до спаривания, 80 % самцов имели крылья. Если 70 % самок были оплодотворены до вылета из фиги, то 70 % самцов этого вида оказывались бескрылыми. Похоже на то, что между двумя типами самцов соблюдается именно та пропорция, которая гарантирует равномерное распределение самок. Это говорит в пользу теории устойчивого равновесия и против принципа меньшего из зол. Прошу прощения, если заморочил вам голову, но с фиговыми деревьями всегда все не просто.
Оставим в покое наездников и снова займемся бластофагами, добросовестными труженицами и экспертами в области опыления фиговых деревьев. Если повесть о наездниках показалась вам запутанной, приготовьтесь к последнему удару. Я приложил немало усилий к тому, чтобы объяснить вам большой и сложный материал, и горд собой, но теперь немного трушу. Давайте так: я сделаю все, что смогу, а если не справлюсь, виноваты будут фиги с их партнерами, осами. Или вините не их и не меня, а естественный отбор, который на протяжении всей эволюции творил чудеса в этом затейливом танце природы. Непросто будет одолеть последние страницы, но я тешу себя надеждой, что мы не напрасно тратим силы и время.
Те фиги, где разворачивается нижеследующая история, относятся к двудомным растениям. Такие фиговые деревья могут быть мужскими и женскими – на однодомных (обоеполых) деревьях, о которых мы говорили прежде, соседствуют мужские и женские цветки. Цветки внутри фиг на женском дереве – только женские. На мужских деревьях вырастают только фиги с мужскими цветками, но это еще не все. В так называемых мужских фигах развиваются и псевдоженские цветки, что имеет огромное значение для ос. В отличие от нормальных женских цветков на женских деревьях, псевдоженские цветки мужских фиг даже после опыления не дают семян. Их польза в том, что они обеспечивают питание личинкам ос, но прежде их надо опылить – это уже отдельная история. Женские цветки в полностью женских фигах, способные давать плоды, являют собой генетическое кладбище для ос, хотя воспроизводство фиг без них невозможно. Самки бластофаг проникают в цветки и опыляют их, однако их яйца не могут там развиваться.
Это уже похоже на многосюжетную стратегическую игру, которая строится на “воле” игроков – воле в том смысле, в каком это допускает теория Дарвина. И мужские и женские фиги “хотят”, чтобы в них проникли осы, но осы хотят попасть только в мужские фиги – исключительно ради питательных псевдоженских цветков в мужских фигах. Мужские деревья хотят, чтобы в псевдоженские цветки отложили яйца – чтобы впоследствии в них вывелись осы, которые улетели бы, забрав с собой пыльцу из мужских фиг. Самцы пыльцу не переносят, поэтому дерево не заинтересовано в их появлении внутри его фиг. Это вроде бы странно, ведь самцы нужны для воспроизводства бластофаг. Мы сами привыкли смотреть в будущее и думать о серьезных последствиях своих деяний, и нам трудно выкинуть из головы идею о том, что естественный отбор тоже делает прогнозы. Я уже останавливался на этом в связи с другой темой. Знай естественный отбор, что кого ждет через много лет, животные и растения позаботились бы о сохранении как собственных видов, так и тех, от которых они зависят – своих жертв и опылителей. Но природа, в отличие от человека с его мозгом, не так прозорлива. “Эгоистичные” гены всегда берут верх, и предпочтение всегда отдается краткосрочным потребностям, а там, в далеком будущем, пусть вид сам за себя борется. Если данному фиговому дереву для хорошей жизни достаточно ос самок, их оно и будет “выкармливать” в расчете на то, что самцов, необходимых для сохранения вида ос, произведут на свет другие деревья. Суть в том, что пока другие деревья производят самцов бластофаг, какое‐то одно, самое себялюбивое и нелояльное дерево, которое нашло способ рождать больше самок, а следовательно, и отдавать больше пыльцы, будет жить лучше. По мере смены поколений будет появляться все больше “корыстолюбивых” деревьев, а таких, от которых они зависят – производителей нужных для жизни самцов, – останется меньше. Рано или поздно последнее дерево, согласившееся растить на себе самцов, погибнет, потому что ему по‐прежнему будет намного тяжелее, чем его конкурентам – хозяевам самок.
