Дарвин, ничего не зная ни о генах, ни о природе наследственности, увидел эту параллель за столетие до Гамильтона. И все же гамильтоновская версия родственного отбора, несомненно, превосходит дарвиновскую. Можно утверждать (как это делал Дарвин), что иногда (как со стерильностью насекомых) естественный отбор действует на уровне семьи, а иногда – на уровне индивидуального организма. Но почему бы не упростить формулировки? Почему бы просто не сказать, что в обоих случаях элементарная единица отбора – ген? Почему бы не дать одно-единственное краткое определение, охватывающее все формы естественного отбора? А именно: побеждают гены, способствующие выживанию и воспроизводству собственных копий. Они могут делать это напрямую, помогая своему носителю выживать и производить потомство, которое наилучшим образом экипировано для выживания и размножения. Или они могут делать это косвенно – скажем, побуждая бесплодного носителя к неустанному и «бескорыстному» труду, дабы королева могла произвести целое множество содержащих их потомков. Каким бы образом гены ни подходили к решению данной задачи, с их точки зрения оно всегда эгоистично, даже если на уровне организма и кажется чистым альтруизмом. Именно поэтому книга Ричарда Докинза и называется «Эгоистичный ген». (Кое-кто возражает, что гены не имеют намерений, а значит, не могут быть «эгоистичными». Верно, хотя в данном случае это слово не следует толковать буквально.)
Разумеется, для людей уровень организма имеет первостепенное значение; люди – это организмы. Однако не для естественного отбора. Если естественный отбор о чем-то и «заботится» – а он заботится, метафорически, – то точно не о нас; он «заботится» об информации в наших половых клетках (яйцеклетках и сперматозоидах). Конечно, естественный отбор «хочет», чтобы мы вели себя определенным образом. Но пока мы ведем себя именно так, ему все равно, счастливы мы или нет. Не исключено, что в процессе мы получим физические увечья или даже умрем. Его это тоже не волнует. Единственная вещь, о благополучии которой в конечном счете «печется» естественный отбор, – информация в наших генах. И эта цель заведомо оправдывает любые наши страдания.
Такова философская суть взглядов Гамильтона, которые он в абстрактной форме изложил в 1963 году в письме редакторам журнала «American Naturalist». Рассматривая воображаемый ген Г, порождающий альтруистическое поведение, он пишет: «Вопреки принципу «выживает наиболее приспособленный», ключевой критерий, определяющий распространение Г есть поведение, выгодное не для носителя, но для самого гена Г; средний совокупный результат такого поведения предполагает добавление к генному пулу горстки генов, содержащих Г в более высокой концентрации, чем исходный генный пул»
[281].
В следующем году в статье «Генетическая эволюция социального поведения», опубликованной в журнале «The Journal of Theoretical Biology», Гамильтон конкретизировал это наблюдение. Поначалу статья не вызвала особого резонанса, однако уже через несколько лет она не только стала одной из наиболее часто цитируемых работ в истории дарвинизма, но и произвела подлинную революцию в математике эволюционной биологии. До появления теории родственного отбора было принято считать, что главным арбитром эволюции является «приспособленность», а ее высшим проявлением – общая сумма прямого биологического наследия организма. Иначе говоря, процветают те гены, которые повышают приспособленность организма – т. е. максимизируют количество потомков. Сегодня главного арбитра эволюции видят в «итоговой приспособленности», включающей косвенное наследие генов, реализуемое через сиблингов, кузенов и так далее. В 1964 году Гамильтон писал: «Мы обнаружили величину, итоговую приспособленность, которая в условиях нашей модели демонстрирует почти такую же тенденцию к максимизации, что и приспособленность в более простой классической модели».
Математика Гамильтона содержит важный символ r, ранее предложенный биологом Сьюаллом Райтом и отражающий степень родства организмов. У полных сиблингов r составляет 1/2, у полусиблингов, племянниц, племянников, тетей и дядей – 1/4, у двоюродных братьев и сестер – 1/8. Новая математика гласит: гены самоотверженного поведения будут процветать, пока цена помощи альтруиста (в смысле воздействия на будущий репродуктивный успех) меньше выгоды реципиента.
Когда Гамильтон сформулировал теорию родственного отбора, он использовал в качестве примера ту же самую группу организмов, которые так озадачивали Дарвина. Как и Дарвина, его поразило необычайное самопожертвование, свойственное многим насекомых отряда перепончатокрылых, особенно высокосоциальных муравьев, пчел и ос. Откуда такая тяга к альтруизму и сопутствующее ему социальное единство, которые так редко наблюдаются в мире насекомых? Хотя этому может быть несколько эволюционных причин, Гамильтон выделяет главную: благодаря особому типу воспроизводства для таких видов характерен чрезвычайно высокий r. В силу единого происхождения доля общих генов у муравьев-сестер составляет 3/4, а не 1/2. Следовательно, необычайный альтруизм оправдан в глазах естественного отбора.
Если r больше 3/4, эволюционные аргументы в пользу альтруизма и социальной солидарности становятся еще убедительнее. Возьмем клеточных слизевиков, которые так сильно переплетены, что вызвали жаркие споры относительно того, как лучше их рассматривать – как сообщество клеток или как единый организм. Поскольку клетки слизевика размножаются бесполым путем, r равен 1; все они – идентичные близнецы. Таким образом, с точки зрения гена нет никакой разницы между его собственной клеткой и судьбой близлежащей клетки. Неудивительно, что многие клетки слизевика не размножаются сами, вместо этого посвящая себя защите плодовитых соседних клеток от воздействия стихий. Благо соседа, в эволюционном плане, идентично их собственному. Вот это – альтруизм.
То же относится и к людям – не к группам людей, но к группам клеток, составляющих людей. Сотни миллионов лет назад возникла многоклеточная жизнь. Интеграция сообщества клеток возрастала, пока они не превратились в «организмы», которые в конечном счете породили нас. Однако, как свидетельствуют слизевики, граница между обществом и организмом довольно размыта. С технической точки зрения даже такой сплоченный организм, как человек, можно считать тесно связанным сообществом одноклеточных организмов. Эти клетки демонстрируют такое сотрудничество и самопожертвование, в сравнении с которым даже машиноподобная эффективность колонии насекомых выглядит блеклой. Почти все клетки в человеческом теле стерильны. Копии себя способны делать только половые клетки. Факт, что миллиарды стерильных клеток ведут себя так, будто совершенно довольны таким положением вещей, несомненно, основан на том, что r между ними и половыми клетками составляет 1; получается, гены в стерильных клетках тоже передаются будущим поколениям – только не ими самими, а через сперматозоиды или яйцеклетку, что, в сущности, одно и то же. Опять-таки: когда r равно 1, альтруизм безусловен.
Границы любви
Соответственно, когда r не равно 1, альтруизм не безусловен. Даже любовь к сиблингам – братская любовь – не есть любовь абсолютная. Дж. Б. С. Холдейн как-то заметил, что никогда не отдал бы жизнь за брата – только за «двух братьев или восьмерых кузенов». По-видимому, он шутил, однако в его шутке есть доля истины. Определить степень преданности любому конкретному родственнику – значит определить степень безразличия и, возможно, антагонизма; образно говоря, стакан общих интересов сиблингов наполовину пуст и одновременно наполовину полон. Хотя с точки зрения генетики помогать братьям и сестрам абсолютно естественно, предел есть всему.
