Общий итог заключается в том, что выбор полового партнера порождает эволюцию все более сложных и разнообразных стандартов красоты у популяций и видов. Возможен практически любой результат – и это щедро подтверждают многие птицы, населяющие страницы этой книги. Недаром я называю их эстетическими экстремистами.
Рассел Ланде и Марк Киркпатрик находились под прямым влиянием почти забытой идеи эстетического механизма выбора полового партнера, о которой говорили Дарвин и Фишер. Однако современный адаптационистский, неоуоллесовский взгляд на механизм выбора полового партнера был заново создан с нуля, потому что никто так и не вспомнил теорию Уоллеса о честных индикаторах. Тем не менее современные версии этой теории очень напоминают по своей логике идеи Уоллеса, разделяя его безоговорочную уверенность в большей эффективности естественного отбора. Естественный отбор обязан быть истинным и всецело достаточным механизмом эволюции, потому что это мощная и стройная идея, привлекательная своей рациональностью.
В 1970–1980-х годах главным поборником неоуоллесовских взглядов на адаптивный половой отбор был Амоц Захави, обаятельный и энергичный израильский орнитолог с крайне независимыми воззрениями. В 1975 году Захави выпустил работу
[42], в которой сформулировал свой «принцип гандикапа». Эта статья стала настоящим научным мегахитом и послужила мощным стимулом для изучения полового отбора; на сегодняшний день она набрала уже более двух с половиной тысяч цитирований. Захави полагал, что его идеи совершенно новы. По его словам, «Уоллес ‹…› отверг всю теорию полового отбора путем брачного предпочтения». Однако при этом восхитительно интуитивная центральная идея принципа гандикапа Захави в точности соответствует неоуоллесовским воззрениям: «Я полагаю, что половой отбор эффективен потому, что он улучшает способность выбирающего пола определять качество выбираемого»
[43].
Хотя Захави почти слово в слово повторяет гипотезу адаптивного выбора полового партнера, выдвинутую Уоллесом, он все же изменяет его риторику, используя для описания тех же процессов термин «половой отбор» вместо «естественного отбора». Кроме того, он также дополняет логику Уоллеса собственный находкой. По мнению Захави, все назначение любого брачного декоративного признака заключается в том, что он делает своего носителя более уязвимым – то есть представляет собой в буквальном смысле лишний груз, или гандикап. Само существование такого гандикапа демонстрирует высокое качество его носителя уже потому, что носитель способен выживать с данной обузой. По этому поводу Захави писал: «Половой отбор эффективен только при отборе признаков, снижающих способность организма к выживанию. ‹…› Гандикап можно расценивать как своего рода испытание»
[44].
Чем более развитым украшением обладает самец, тем больше его цена для выживания, то есть тем больше гандикап; значит, тем суровее испытание и тем качественнее самец, способный его выдержать. Самка, которую привлекает самец с таким затратным для его обладателя признаком, реагирует не на субъективную красоту украшения, которая играет второстепенную роль, а на то, что эта «обуза» говорит ей о способности самца преодолеть ее тяжесть. В этом состоит принцип гандикапа.
В чем же самец с гандикапом оказывается лучше других? Согласно Захави совершенно очевидно, что такой самец может быть лучше во всех возможных отношениях. Впрочем, последователи Захави установили, что адаптивные преимущества честного сигнала могут быть двух основных типов – прямые и косвенные. Прямые преимущества выбора полового партнера включают любые выгоды для здоровья, выживания или плодовитости тех, кто выбирает. К этим прямым адаптивным преимуществам относится, например, выбор партнера, способного лучше защищать свою вторую половину от хищников, обладающего более ценным индивидуальным участком с обилием пищевых ресурсов или хороших мест для гнездования, не имеющего заболеваний, передаваемых половым путем (ЗППП), способного к большей заботе о птенцах или не требующего больших энергетических затрат на его поиски. В свою очередь, косвенные адаптивные выгоды могут включать хорошие гены, которые унаследуют потомки выбирающей особи и которые будут способствовать их выживанию и плодовитости. Подобно косвенным фишеровским преимуществам обладания сексуально привлекательными потомками, хорошие гены партнера не помогут выживанию выбирающей особи, но приведут к появлению большего числа ее внуков. Однако, в отличие от косвенных фишеровских преимуществ, потомки выбирающей особи будут не просто более привлекательными и тем самым получающими преимущество в спаривании, но и объективно лучшими с точки зрения выживания и размножения. Таким образом, хорошие гены – это не то же самое
[45], что гены декоративных признаков, и теоретически они должны давать наследуемые преимущества и сыновьям, и дочерям особи, делающей выбор.
Прямые выгоды, равно как и хорошие гены, являются адаптивными преимуществами полового отбора; они возможны лишь, если, как впервые предположил Уоллес, наблюдаемая изменчивость декоративных признаков среди потенциальных партнеров коррелирует с дополнительными преимуществами, которые способствуют выживанию или плодовитости выбирающей особи и ее потомков. Принцип гандикапа Захави по-новому объяснил, как возникает адаптивная корреляция между украшением и качеством партнера и каким образом она может поддерживаться.
Захави продвигал свою идею с редкой целеустремленностью, однако в его концепции был один весьма серьезный изъян. Если сексуальное преимущество, которое дает украшение, обременительно для выживания, то обе силы взаимно сведут друг друга на нет, и ни затратное украшение, ни предпочтение его не смогут эволюционировать. В статье 1986 года, броско озаглавленной «Механизм гандикапа в половом отборе не работает», Марк Киркпатрик приводит математическое доказательство этой эволюционной западни.
Чтобы разобраться в проблеме, давайте рассмотрим главное следствие, вытекающее из принципа гандикапа. Я называю его «принципом Смакера». Фирма Smucker’s, производящая фруктовые джемы и мармелады, получила свое название по фамилии ее основателя, Джерома Монро Смакера, установившего первый пресс для сидра в городе Оррвилл, штат Огайо, в 1897 году. Читатели постарше могут вспомнить старый, весьма запоминающийся рекламный девиз этой фирмы: «С таким названием, как “Смакерс”, это просто обязано быть отличным!» Смысл этого слогана в следующем: название компании выглядит непривлекательным, смущающим, одним словом – обременительным, но сам факт ее существования на протяжении длительного времени доказывает, что ее продукция действительно выше всяких похвал. На мой взгляд, этот рекламный девиз и есть полное воплощение принципа гандикапа.
