В последующие недели мы с Энн провели более 150 часов, наблюдая за золотокрылыми манакинами, записывая их голоса на магнитофон и делая киносъемку демонстраций этих птиц. Было ясно, что мне понадобится провести более кропотливый анализ для достоверного выявления элементов сходства в наборах поведенческих гомологий, унаследованных обоими видами манакинов от их общего предка. Стало очевидно, что давным-давно предковый вид приобрел уникальный демонстрационный репертуар, элементы которого золотокрылый и белогорлый бородатый манакины сохранили в своем токовом поведении до нынешних пор.
Но было также ясно, что со временем части этого репертуара дивергировали и трансформировались, в результате чего каждый вид приобрел собственный, уникальный набор демонстрационных элементов. Таких межвидовых различий я обнаружил немало: например, присев на бревно, золотокрылый манакин не принимает статичную позу с поднятым клювом и не перелетает взад-вперед, а также не демонстрирует «подрагивание крыльями», даже имея столь выигрышное золотистое пятно на маховых перьях. Однако золотокрылый манакин имеет собственные характерные элементы ритуального поведения. Так, присев на токовое бревно, самец исполняет весьма сложный элемент «наклоны из стороны в сторону», при этом он распушает оперение, слегка приподнимает хвост и выпрямляет черные перьевые «рожки» на голове по бокам от золотой шапочки. Затем, двигаясь в механическом ритме танцующей заводной игрушки, он наклоняется вперед, почти касаясь клювом бревна, выпрямляется, делает несколько шажков в сторону, чуть поворачивается, снова наклоняется, потом возвращается на несколько шажков в исходное положение, наклоняется еще раз и так далее. У самцов, за которыми мы наблюдали, эта фаза токового ритуала могла продолжаться от десяти до шестидесяти секунд без перерыва. Ни у белогорлого бородатого манакина, ни у других видов манакинов не описано ничего даже отдаленно напоминающего данную форму поведения.
Эти поразительные открытия позволили установить, что эстетические репертуары манакинов имеют иерархическую сложность. Визуальные, акустические и акробатические демонстрации манакинов состоят из набора поведенческих элементов, часть которых была унаследована от древних общих предков, а другая часть возникла у каждого вида впоследствии в качестве уникальных признаков. Красоту манакинов нельзя понять, если рассматривать ее только с точки зрения современного популяционного или средового контекста, так как она неразрывно связана и с филогенетической историей этих птиц. В полной мере эволюционная история красоты может быть понятна только в филогенетическом контексте. Иначе говоря, история красоты представляет собой древо.
Для того чтобы точно определить, какие именно элементы токового поведения претерпевали эволюционные изменения на конкретных ответвлениях этого древа, мне не хватало данных по какому-нибудь третьему виду манакинов, который я мог бы сравнить с белогорлым бородатым и золотокрылым манакинами. Подобно тому как для выявления статистического тренда необходимо иметь более двух точек, так и невозможно делать выводы о ходе эволюционных преобразований какого-либо признака при сравнении всего лишь двух биологических видов.
Поза с поднятым хвостом (слева) и «наклоны из стороны в сторону» (справа) у золотокрылого манакина
Для примера: у паукообразных обезьян есть хвост, а у человека его нет. Очевидно, что в процессе эволюции этих видов от общего предка с хвостом что-то произошло, но что именно? Развился ли он как новый признак у паукообразных обезьян или был утрачен у человека? Только взглянув на третий, более удаленный от них обоих вид – скажем, лемура, тупайю или собаку, – мы можем заключить, что в ходе эволюции хвост был утерян у предка человека уже после расхождения с предковой формой, общей с паукообразными обезьянами.
Итак, какой же третий вид мне следовало использовать, чтобы реконструировать эволюционную историю золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов? Чтобы оказаться полезным, этот вид должен находиться в относительно близком родстве и с тем и с другим видом. (В приведенном выше примере, если бы мы взялись сравнивать приматов с морскими ежами, червями или медузами, это едва ли помогло бы нам восстановить историю их хвостов.) Так удачно сложилось, что осенью 1985 года, вскоре после моего возвращения из Эквадора, Барбара и Дэвид Сноу опубликовали
[116] прекрасное описание ранее почти неизвестного токового поведения манакина иликуры (Ilicura militaris), обитающего в предгорных лесах на юго-востоке Бразилии. Самец иликуры имеет яркую, контрастную окраску оперения, немного напоминающую расцветкой игрушечного солдатика, с чем связано латинское название этой птицы. У самца брюхо и грудь серые, спинка, плечи и хвост черные, зеленые поля на крыльях, ярко-красное надхвостье и алые приподнятые перышки на лбу, над самым клювом. Центральные перья хвоста у самца узкие, заостренные, примерно в два раза длиннее остальных рулевых перьев. Самка имеет оливково-зеленое оперение сверху и тусклое зеленовато-серое снизу, и ее центральные рулевые перья лишь слегка удлинены.
На примере поведенческих манер иликуры (Ilicura militaris) можно многое сказать о брачном поведении его ближайших родственников: белогорлого бородатого манакина и золотокрылого манакина. Фотограф Рафаэль Бесса
Поскольку внешне самец иликуры ничуть не похож на самцов золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов, никто не предполагал, что три этих вида состоят в близком родстве. Однако, прочитав опубликованное Сноу описание токового ритуала иликуры, я сразу обратил внимание, что многими элементами он напоминает брачные демонстрации золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов, и уже не сомневался, что филогенетически эти три вида тесно связаны. Включив иликуру в свой сравнительный анализ, я сумел разрешить многие важные вопросы, касающиеся эволюции поведенческих репертуаров золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов. Сравнивая между собой все три вида, я определил, какие элементы брачных демонстраций возникли еще у общей для них предковой формы, какие поведенческие новшества приобрел предок, общий только для золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов, и какие поведенческие элементы являются уникальными эволюционными приобретениями для каждого из трех видов.
Например, для начала я рассмотрел эволюцию субстрата, на котором токуют самцы. Большинство манакинов исполняют свои демонстрации на тонких ветках деревьев. Золотокрылый и белогорлый бородатый манакины – единственные представители семейства, токующие на заросших мхом поваленных стволах в подлеске. В свою очередь, иликура токует на верхней стороне толстых горизонтальных веток, которые по сути мало чем отличаются от лежащих на земле бревен. Таким образом, можно предположить, что токование на толстых ветках – более позднее эволюционное приобретение для манакинов, произошедшее от токования на тонких насестах еще на стадии предка, общего для всех трех рассматриваемых видов манакинов. А впоследствии токование на поваленных стволах или опорных корнях деревьев стало отличительным признаком общего предка золотокрылого и белогорлого бородатого манакинов.
