Еще одним признаком, который я изучил, была поза с поднятым хвостом. Токуя на толстых ветках, иликура демонстрирует позу, гомологичную позе золотокрылого манакина, однако в ее поведении нет ничего похожего на токовую позу самца белогорлого бородатого манакина. Таким образом, можно заключить, что поза с поднятым хвостом возникла у общего предка всех трех видов, но впоследствии у филогенетической линии белогорлого бородатого манакина была утрачена и замещена новообретенной позой с поднятым клювом.
Поза с поднятым хвостом у самца иликуры
Тщательно сравнивая токовое поведение всех трех видов, я разработал полноценную гипотезу
[117] истории поведенческой диверсификации этой группы птиц. Токовые репертуары каждого вида включают в себя внешние признаки, вокализацию и демонстрационные элементы, но их эволюция проходит различными путями: посредством вставки в исходный репертуар совершенно новых элементов; за счет преобразования исходных элементов; через перекомбинирование исходных элементов, а также путем утраты некоторых из них. После этого я получил возможность предложить совершенно новый, основанный на иерархическом подходе, взгляд на коэволюционную историю красоты у манакинов.
В своей диссертации я продвинулся еще на шаг вперед и использовал данные анатомии манакинов, чтобы выстроить новую, достаточно полную и разрешенную филогению всего семейства манакинов
[118]. Эта работа была основана на результатах анатомического препарирования сиринкса, или нижней гортани – уникального маленького органа, с помощью которого птицы поют, – всех видов манакинов. Затем я использовал получившееся эволюционное древо для проверки моей гипотезы о поведенческих гомологиях. Например, я нашел общие признаки в строении сиринкса, которые подтвердили мое предположение, что роды, к которым принадлежат иликура, золотокрылый и белогорлый бородатый манакины, ведут свое происхождение от стоящего особняком общего предка. И как я уже предположил на основе признаков сходства токового поведения, эти признаки также указывали, что филогенетически золотокрылый и белогорлый бородатый манакины ближе друг к другу, нежели к иликуре.
Филогения белогорлого бородатого манакина, золотокрылого манакина и иликуры, отражающая эволюционное происхождение и утрату поведенческих элементов в токовом репертуаре каждого из рассмотренных видов и общих для них предковых форм. По данным Prum (1997)
Сегодня становится ясно, что эстетическая радиация манакинов может многое рассказать о том, как «красота просто так» возникала и трансформировалась в соответствии с Древом жизни. Мы выяснили, что многие элементы эстетического репертуара отдельных видов манакинов эволюционно старше, чем сами эти виды. И мы понимаем, что токовый репертуар каждого вида определяется одновременно и его эволюционным наследием – то есть тем, что перешло к нему от череды его предков, – и новыми элементами – эстетическими усовершенствованиями, новообразованиями или редукциями, – которые возникли уже у конкретного вида.
В том, как складываются с течением времени элементы того или иного демонстрационного репертуара, проявляется случайная и непредсказуемая сущность эстетического эволюционного процесса. Даже близкие виды с общей историей эволюционируют в самых разных эстетических направлениях, предугадать которые невозможно. И в ходе этих эстетических преобразований половой отбор тоже создает новые возможности, способные повлечь за собой целый каскад эволюционных последствий, в том числе крайнюю степень сложности и экстремальности эстетических признаков. При «красоте просто так» общий предковый репертуар брачных демонстраций у разных видов продолжает эволюционировать в еще более дивергентных, произвольных направлениях. В тех же случаях, когда половой отбор очень строг, как у манакинов и других токующих птиц, «красота просто так» в эволюционных масштабах приводит к взрывной эстетической радиации.
Благодаря тем первым полевым исследованиям 1982 года в Суринаме я, сам того еще не зная, встал на путь познания, которым продолжаю идти и по сей день (хотя в последние десятилетия уже не так энергично из-за сильной потери слуха). За минувшие с тех пор десятилетия мне довелось изучать птиц в двенадцати странах неотропической области, и я имел счастье увидеть в природе примерно сорок видов манакинов (и очень стараюсь устроить так, чтобы увидеть и все остальные тоже). Некоторые из этих видов я наблюдал в течение многих часов, дней или даже месяцев, чтобы изучить повадки птиц, выявить их суточную активность, описать брачную вокализацию и танцы или картировать социальные взаимодействия каждого вида. Благодаря этому мне удалось накопить огромный массив данных по естественной истории манакинов, их сложному поведению и эстетическому разнообразию.
Но это мое все разрастающееся знание о разнообразии манакинов научило меня задаваться более общими, фундаментальными вопросами о том, как происходит эволюция в естественном мире. Если раньше я видел в манакинах лишь ярких, красивых птиц с очень любопытным брачным поведением и необычными социальными повадками, то позднее я стал воспринимать их как великолепный пример того, каким образом сложный механизм выбора полового партнера оказывает влияние на поведенческую эволюцию видов. Сейчас же я пришел к мысли, что манакины – один из лучших в мире примеров эстетической радиации. Как мы увидим из наших дальнейших рассуждений о манакинах (см. главу 7), самки этих птиц изменили не только токовый репертуар самцов, но и саму природу их социальных взаимоотношений. И это совершенно потрясающая история о трансформирующей силе выбора, который делает самка, выбирая себе самца.
Манакины – лишь маленькая часть узора на огромном пестром ковре птичьей красоты. В мире существует более десяти тысяч видов птиц, от самых обычных вроде воробьев и до самых изысканных – тех же манакинов. И поскольку каждый без исключения вид птиц имеет свои специфические брачные украшения, которые тем или иным образом задействованы в брачных ритуалах и процессе выбора полового партнера, совершенно очевидно, что способность выбирать себе партнера возникла еще у общего предка всех птиц – возможно, даже у оперенных тероподных динозавров, существовавших еще в юрском периоде. Со времен этого единого общего предка репертуары эстетических признаков и половые предпочтения постепенно коэволюционировали, продолжая процесс радиации и распадаясь на многие тысячи отдельных форм птичьей красоты, существующих в наше время. В разных филогенетических ответвлениях, в разное время темпы коэволюционных изменений могли замедляться или ускоряться при возникновении новых экологических условий, под действием которых менялись системы спаривания или организация родительской заботы, что, в свою очередь, порождало колоссальные изменения в характере и силе полового отбора путем выбора полового партнера. И все это время половые предпочтения продолжали эволюционировать в разных группах птиц, иногда возникая у обоих полов, иногда – только у самок или, значительно реже, только у самцов; при этом эстетические репертуары полов коэволюционировали в полном соответствии друг другу. Каждая филогенетическая линия, каждый вид эволюционировали, следуя собственной, отличной от других и непредсказуемой эстетической траектории. Результатом этого явился пышный расцвет более десяти тысяч отдельных эстетических миров – более десяти тысяч согласно развивающихся репертуаров брачных демонстраций, а также восприимчивости и влечения к ним.
