Пение крыльями у красношапочного королькового манакина являет собой весьма яркий пример эволюционной деградации – то есть снижения способности к выживанию и плодовитости популяции путем полового отбора. Именно эта смущающая разум картина эволюционного регресса представляет наибольшую угрозу для адаптационизма, который с ходу заклеймил концепцию арбитрарного полового отбора без обильных доказательств как «методологически безнравственную». Согласно теории адаптивного выбора полового партнера столь невыгодно устроенные кости крыла служат доказательством того, что привлекательные самцы достаточно хорошо адаптированы и, стало быть, способны преодолеть возникающие в этой связи дополнительные физиологические и функциональные проблемы. Однако здесь необходимо сделать отсылку к главе 1 и напомнить, что оригинальный принцип гандикапа (или принцип Смакера), предложенный Захави, на самом деле не работает; если затраты на обладание каким-либо украшением непосредственно связаны с выгодами от его обладания, то никакого выигрыша не получается. Единственный способ исправить принцип гандикапа заключается в том, чтобы нарушить его, допустив, что лучшие самцы «жульничают», платя меньшую цену за каждый выигрыш в качестве. Однако нигде нет никаких доказательств подобного «удешевления» и уж тем более не у красношапочного королькового манакина. Я думаю, что эстетически видоизмененная анатомия крыла у самца этого вида являет собой превосходное мощное доказательство того, что половой отбор в природе может приводить к эволюционному упадку, хотя без физиологических фактов, подтверждающих этот упадок, данный пример тоже не может считаться полностью убедительным. Чтобы выйти из этого логического тупика, нам понадобится заглянуть еще глубже.
Недавно я начал искать доказательства неадаптивных и регрессивных эволюционных последствий половых предпочтений у самок
[134] красношапочного королькового манакина. С большой вероятностью можно признать, что чрезвычайно странные преобразования локтевой кости у красношапочного королькового манакина пагубно сказываются на способности самцов к полету. Но что происходит с костями крыла у самок этого вида манакинов? Эти птицы настолько редко попадают в естественно-научные коллекции, что ни в одном музее мира нет ни одного их скелета. Тем не менее, сделав рентгеновское и микро-КТ-исследование нескольких музейных тушек, я обнаружил, что локтевые кости у самок красношапочного королькового манакина отличаются точно такой же специфической деформацией, что и у самцов. Однако при этом, в отличие от самцов, локтевые кости самок не сплошь плотные, а имеют полость в центральной части.
Как такое могло получиться? По всей вероятности, проводя отбор на способность самцов к пению крыльями, самки красношапочного королькового манакина в ходе эволюции меняли не только морфологию крыла самцов, но и свою собственную. Опять-таки у нас пока нет физиологических фактов, подтверждающих, что эти морфологические изменения пагубно влияют на способность самок к полету или его энергетику. Однако лучшее объяснение, почему скелет крыла столь мало изменчив у всех остальных птиц, заключается в том, что естественный отбор поддерживает чрезвычайно функциональную трубчатую структуру костей крыла как оптимальную для полета. Иными словами, морфологическое единообразие скелета крыла у птиц надежно доказывает то, что любые другие вариации в форме костей хуже с точки зрения функциональности и менее выгодны с точки зрения выживания и плодовитости особей. Хотя самки красношапочного королькового манакина никогда не используют крылья для производства звуков, тем не менее они вроде бы терпят определенный функциональный ущерб, связанный с деформацией костей крыла, столь необходимой самцам для привлекающего самок пения. Однако, сохраняя внутри костей полость, утраченную самцами, самки, по-видимому, все же избегают хотя бы некоторых функциональных потерь, которые приходится терпеть самцам.
Вывод о том, что самцы красношапочного королькового манакина теряют адаптивность под действием выбора, который делают самки, может показаться более рациональным, если мы выскажем такое предположение: пение крыльями подает честный сигнал о качестве самца. Но тот факт, что самки красношапочного королькового манакина снижают собственную адаптивность, отдавая предпочтение экзотической манере пения самца, можно описать только как эволюционный упадок.
Интересно, что, выбирая самцов, которые издают привлекательные звуки своими деформированными крыльями, самки не наносят вреда
[135] собственному выживанию и плодовитости. Скорее самки, которые предпочитают самцов с неадаптивными локтевыми костями, расплачиваются за это косвенным, генетическим способом, поскольку их дочери могут унаследовать более деформированные кости, которые повлияют на выживание и плодовитость их дочерей. В то же время такую опосредованную генетическую расплату за выбор полового партнера может перевесить столь же косвенная, генетическая выгода в виде более привлекательных сыновей. Поскольку расплата неадаптивностью за эстетический выбор полового партнера каждый раз перекладывается на следующее поколение выбирающих, вся популяция может приходить ко все более глубокому упадку, связанному с нарастающим нарушением функциональности. Естественный отбор не может спасти эту популяцию от упадка, поскольку неадаптивная функциональная расплата получается косвенной и при этом может весьма успешно уравновешиваться преимуществами получения красивого и привлекательного потомства. Тем не менее упадок популяции постоянно усиливается, поскольку приспособленность особей к среде их обитания со временем становится все хуже и хуже. Выживание и плодовитость всех без исключения особей – и самцов, и самок – неуклонно снижается.
Эволюции «упадочной» анатомии костей крыла у красношапочного королькового манакина, по-видимому, способствует одна биологическая особенность развития птиц. У всех птиц кости крыла начинают развиваться
[136] очень рано в эмбриогенезе, примерно через шесть дней после начала насиживания, то есть до начала половой дифференциации эмбриона. Иначе говоря, половая принадлежность шестидневного эмбриона птицы еще не определена. Поэтому отбор на эволюционные изменения формы и размера локтевой кости у самцов затрагивает и самок тоже. В результате половые предпочтения самок, приводящие к эстетической трансформации самцов, оказывают регрессивное влияние на весь вид в целом. Однако, как только эмбрион минует стадию половой дифференциации, появляется возможность дивергентного развития полов. Иными словами, более поздние онтогенетические события – как, например, полное окостенение локтевой кости – могут реализовываться у разных полов по-разному. Вот почему у самок красношапочного королькового манакина кости крыла сохраняют внутреннюю полость, а у самцов окостеневают полностью.
