Любопытно, что длинные перья на конечностях анхиорниса не были асимметричными по форме, как маховые перья современных птиц. В связи с этим остается неясным, могли ли эти существа использовать свои крылья для парящего полета. Кроме того, анхиорнис был покрыт плотным оперением целиком, вплоть до когтей на задних конечностях, и не имел чешуйчатой цевки и пальцев, как большинство современных птиц.
Выявление окраски давно вымершего динозавра – не просто занимательная научная задача; это открытие порождает целый ряд фундаментально новых вопросов по поводу биологии динозавров и происхождения ключевых признаков биологии птиц. Насыщенная пигментация и сложная расцветка оперения анхиорниса играли, очевидно, роль биологически значимого сигнала в социальных или межполовых отношениях этого вида. Таким образом, эволюция эстетических признаков оперения началась отнюдь не с птиц, а значительно раньше – с наземных тероподных динозавров. Динозавры коэволюционировали, становясь красивыми – конечно же, с точки зрения самих динозавров, – задолго до того, как одна их обособленная линия дала начало летающим птицам. Иначе говоря, богатейшая эстетическая история птиц уходит своими корнями в юрский период – во времена теропод.
Еще более важный вопрос: возможно ли, что эволюция красоты способствовала эволюции перьев как таковых? С конца 1990-х годов я занимался исследованиями в еще одной области, изначально не связанной с остальными: меня интересовало эволюционное происхождение и диверсификации перьев. В частности, в 1999 году я предложил модель
[147], в которой стадии эволюция пера были соотнесены со стадиями его развития в онтогенезе. В целом эта область биологической науки носит название эволюционной биологии развития, или, как ее иногда сокращенно называют, evo-devo, от developmental evolution. С тех пор эта evo-devo-теория эволюции пера
[148] была солидно подкреплена палеонтологическими данными, основанными на анализе ископаемых перьев тероподных динозавров, а также экспериментами по изучению молекулярных механизмов развития перьев птиц.
Вкратце моя evo-devo-теория происхождения перьев предполагает, что вначале перья возникли как простые трубочки – вроде растущих из кожи макарон зити. На следующем эволюционном этапе трубочки разделились, образовав пучки пуха. И лишь затем, на более поздних стадиях, перья сформировали плоскую поверхность – опахало, которую птицы в конце концов начали использовать в качестве физической основы для приобретения способности к полету.
Evo-devo-теория эволюции пера подразумевает, что в истории позвоночных перья возникли и достигли почти высшего уровня морфологической диверсификации и сложности до появления птиц и до возникновения полета. Это означает, что перья с опахалом исходно выполняли у тероподных динозавров какую-то иную функцию и лишь позднее были привлечены к функции полета в той ветви динозавров, которая привела к возникновению современных птиц. Таким образом, evo-devo-теория происхождения перьев и новые палеонтологические находки оперенных динозавров опровергают столетней давности гипотезу, что перья эволюционировали путем естественного отбора для выполнения аэродинамической функции – планирования и машущего полета. Утверждение, что перья возникли для полета, сродни утверждению, что пальцы рук возникли для игры на фортепиано. На самом деле лишь самые эволюционно продвинутые структуры могут выполнять столь сложную задачу.
Аэродинамическая теория происхождения перьев – типичный пример адаптационистского подхода к возникновению любых морфологических новшеств. Вместе с тем этот масштабный интеллектуальный проект XX века очевидным образом провалился. На протяжении целого столетия убежденной веры в то, что оперение эволюционировало из роговых чешуй путем естественного отбора для обеспечения функции полета, мы не достигли никакого реального понимания, как же на самом деле возникли и формировались перья. Продвинуться в этом вопросе нам удалось лишь после того, как мы отложили в сторону идею о непременной адаптивной ценности каждого новообразования и осмелились черпать новые идеи и факты в деталях индивидуального развития пера. Преимущество подхода в ключе evo-devo
[149] состоит в том, что мы начинаем постигать, что произошло в ходе эволюции пера, до того, как принялись рассуждать, почему оно произошло.
Теперь же, когда нам стало ясно, каким образом шла эволюции пера, мы можем снова вернуться к вопросу об адаптивных преимуществах разных этапов этой эволюции. Ранние стадии трубочек или пуха вполне убедительно можно рассматривать как адаптации, возникшие для более эффективной терморегуляции и непромокаемости. Однако до сих пор нет общепринятой гипотезы, почему из пуховых перьев (стадия II) позднее развились перья с опахалом (стадии с IIIa по IV). Какие эволюционные преимущества могли иметь перья с широким плоским опахалом до того, как возник полет? Очевидно, что оперение, состоящее исключительно из пуховых перьев, как, например, у птенцов современных птиц, могло быть достаточно теплым и водоотталкивающим, чтобы выполнять все необходимые терморегуляторные функции. В конце концов, утята с их пуховым оперением не мерзнут и остаются сухими даже при погружении в воду.
Гипотетические стадии теории эволюции перьев исходя из концепции эволюционной биологии развития (Prum, 1999). Перья эволюционировали через ряд онтогенетических инноваций, начиная со стадии полого стержня (стадия I) к стадии пучка пуха (стадия II) и далее по пути все большего усложнения. Перо с опахалом из сцепленных бородок (стадия IV) исходно могло возникнуть как поверхность для демонстрации сложного пигментного рисунка, который выполнял функцию эстетического социального и брачного сигнала
Возможно ли, что исходное преимущество широкого опахала, подлежащее отбору, было эстетическим, а не функциональным? Пух, как известно, однородный и рыхлый. И хотя покрытые пуховым оперением птенцы вызывают умиление, тем не менее разнообразие и сложность окраски, которое способно воплотить такое оперение, эстетически весьма ограниченны. Конечно, пуховым перьям, как и волосам, можно придать разную окраску и даже окрасить их основания и кончики в разный цвет, но это, в сущности, и все. В отличие от этого, инновационное плоское перо с широким опахалом создает гладкое двумерное поле, на котором можно изобразить целый новый мир сложных цветовых узоров – причем на каждом отдельном пере. А множество перьев, взятых в совокупности, позволяет создавать более крупные рисунки и узоры, меняющие характер всего оперения и сам внешний облик животного.
Это означает, что опахало пера могло возникнуть в эволюции путем эстетического отбора для создания двумерного «холста», на который можно наносить любые сложные узоры: полосы, пятна, точки, блестки и так далее. Иными словами, такая ключевая инновация, как перо с опахалом, могла появиться потому, что она давала животным возможность стать более красивыми.
