Мы предположили
[164], что коэволиционное усложнение анатомии утиных пенисов и яйцеводов явилось результатом сексуального конфликта между самцами и самками, который заключается в том, кто именно определяет отцовство потомства. В случае водоплавающих птиц сексуальный конфликт может провоцировать вечно усиливающуюся войну между полами, которая носит название сексуально антагонистической эволюции. Результатом этого процесса является своего рода гонка вооружений между самцами и самками, при которой каждый пол приобретает все новые поведенческие, морфологические и даже биохимические механизмы, назначение которых – преодолеть все новые усилия противоположного пола обеспечить себе контроль за репродукцией или свободу выбора партнера. Иначе говоря, каждое эволюционное приобретение одного пола приводит к возникновению компенсирующей контрстратегии у другого пола.
Самцы уток в ходе эволюции приобрели пенисы, которые могли бы позволить им силой внедриться в яйцевод сопротивляющейся самки, а самки, в свою очередь, приобрели новый анатомический механизм, способный противостоять взрывной эрекции штопорообразного пениса самца и не допустить насильственного оплодотворения. Как уже говорилось, утиный пенис не твердеет при эрекции, а остается гибким, развертываясь в закрученную против часовой стрелки спираль внутри полового тракта самки. Мы решили, что слепые выросты-карманы яйцевода и его закрученность по часовой стрелке могут блокировать продвижение пениса по яйцеводу во время принудительной копуляции. Если же приобретенные в ходе эволюции особенности репродуктивной анатомии самок будут успешно противостоять принудительной копуляции, то самцы для преодоления этой защиты приобретут еще более длинные, вооруженные пенисы, а самки в ответ разовьют еще более сложные блокирующие анатомические структуры, и так далее до бесконечности.
Механизмы отбора, действующие в этом динамичном коэволюционном процессе, весьма сложны. Прежде всего здесь работает половой отбор путем выбора полового партнера, который направляет совместную эволюцию брачных украшений самцов и предпочтения самок. Кроме того, здесь работает и конкуренция между самцами – еще одна разновидность полового отбора, – которая способствует развитию сексуально агрессивного поведения самцов и приобретению ими более длинных и лучше оснащенных копулятивных органов, позволяющих самцам оплодотворять самок насильственно. Кроме того, в ответ на косвенную генетическую выгоду автономного выбора полового партнера (тоже разновидность полового отбора) у самок эволюционируют поведенческие и анатомические механизмы защиты. Любые генетические мутации, меняющие поведение или морфологию репродуктивных органов так, чтобы это помогало самкам избегать насильственного оплодотворения, закрепятся в эволюции, поскольку они будут способствовать избеганию самками косвенного генетического ущерба от полового насилия – ущерба, смысл которого заключается в том, что их сыновья будут непривлекательны для самок и те не станут выбирать их.
При таком взгляде на социальные взаимоотношения уток картина складывается весьма мрачная – пожалуй, больше напоминающая апокалиптическую антиутопию, чем трогательную детскую сказку, удостоенную медали Калдекотта. Однако в действительности утиная половая жизнь предстает не только в черном цвете. Описанная «гонка вооружений» может претерпевать эволюционную эскалацию, но может и сходить на нет
[165] в разных филетических линиях водоплавающих птиц. Хотя в некоторых группах утиных развились экстремально длинные и совершенные пенисы, равно как и чрезвычайно сложно устроенные яйцеводы, тем не менее представители других групп отказались от наращивания «военного» сексуального арсенала и приобрели небольшие пенисы и простенькие яйцеводы. Такое упрощение, по-видимому, происходило под воздействием внешних экологических факторов, которые сделали необязательной высокую концентрацию участвующих в размножении особей на ограниченной площади, способствовали развитию территориальности и устранили социальную обусловленность половой агрессии самцов. В отсутствие сексуального конфликта оба пола утратили потребность в приобретении сложных репродуктивных органов.
Естественно, нам захотелось протестировать выдвинутую гипотезу, согласно которой сложная анатомия репродуктивного тракта самки позволяет избегать насильственного оплодотворения. Для этого нужно было выяснить, действительно ли дивертикулы утиного яйцевода и его спиральная закрученность могут механически препятствовать проникновению в него копулятивного органа селезня.
Как же это можно проверить? Технических методов получить изображение того, что происходит в репродуктивных органах уток во время полового акта, объективно не существует. Даже если бы удалось устроить так, чтобы самец осуществил принудительную копуляцию с самкой внутри прибора для магнитно-резонансной томографии, способной при этом обеспечить контраст между тканями самца и самки (что само по себе невозможно!), все равно бы не вышло получить качественное изображение за те десятые доли секунды, когда эрекция пениса достигает максимума и происходит семяизвержение. Одним словом, для проверки гипотезы о сексуально антагонистической эволюции нужно было придумать какой-то новый, креативный подход.
Впрочем, Пэтти уж никак не обделена изобретательностью, и вскоре она придумала вот что: изготовить четыре стеклянные трубки, с помощью которых мы сможем проанализировать взаимодействие между гениталиями самца и самки. Две трубки должны иметь конструкцию, не затрудняющую проникновение утиного пениса в яйцевод. Одна из них прямая, а другая – спирально извитая против часовой стрелки, в соответствии с формой самого пениса. Другие две трубки должны действовать как «полоса препятствий» для копулятивного органа и быть похожими по строению на половой тракт самок в период спаривания. Необходимо, чтобы одна из трубок круто изгибалась в обратную сторону, подражая форме дивертикулов вблизи клоаки, тогда как другая спирально извита по часовой стрелке, наподобие верхнего отдела утиного яйцевода. Диаметры всех трубок должны быть одинаковыми; различаются они лишь формой внутреннего пространства. Мы предположили
[166], что утиный пенис без всяких затруднений проникнет в прямую и извитую против часовой стрелки трубку, тогда как круто изогнутая и спирально закрученная по часовой стрелке трубка помешает эрекции и воспрепятствует полному проникновению пениса.
