Подобно другим строителям «майских деревьев» из рода Amblyornis, самец шалашника Макгрегора имеет такую же тускло-коричневую окраску, как и самка, но, в отличие от других представителей рода, у него на темени длинный поднимающийся хохолок из коричнево-оранжевых перьев. Во время ритуала ухаживания самец и самка держатся на противоположных сторонах
[183] круговой дорожки, так что «майское дерево» мешает им ясно видеть друг друга. Поглядывая из-за него на объект своего вожделения, самец резко поднимает перья хохолка, поражая самку внезапной оранжевой вспышкой. Затем он круто разворачивается и глядит на самку уже с другой стороны «майского дерева», продолжая быструю серию поднятий и опусканий хохолка, что в целом напоминает детскую игру в «ку-ку», только более изощренную. Иногда самец совершает быстрые перебежки по круговой дорожке в направлении самки. Однако, если он подскакивает к ней чересчур агрессивно, она может удрать в сторонку, все время держа «майское дерево» в качестве преграды между собой и слишком напористым ухажером, или же попросту улетает.
В брачном поведении самцов шалашников есть несколько весьма специфических черт, которые требуют особого объяснения с эволюционной точки зрения: строительство беседок; крайнее разнообразие архитектуры этих сооружений, которое я лишь вкратце обозначил упомянутыми примерами; и невероятно эклектичный характер украшений, используемых самцами для декорирования своих построек и площадки перед ними. Каким же образом возникли эти уникальные признаки и по какой причине? Чтобы разобраться в данном вопросе, мы должны заняться эволюционным происхождением упомянутых черт.
Семейство шалашников, или беседковых птиц (Ptilonorhynchidae)
[184], насчитывает двадцать видов, относящихся к семи или восьми родам. Все они – эндемики Австралии и Новой Гвинеи. Как и манакины, шалашники – фруктоядные птицы, и почти все виды имеют полигинную систему спаривания. В то же время, в отличие от манакинов, самцы шалашников в пору размножения не объединяются в токи; напротив, каждый из них исполняет брачные ритуалы в одиночку и охраняет свою беседку от соперников.
Теперь мы знаем, что беседка является частью так называемого расширенного фенотипа самца шалашника. Этот термин, который впервые ввел Ричард Докинз
[185] в своей одноименной книге, подразумевает, что живой организм – это нечто большее, чем просто совокупность белков, синтезированных в результате экспрессии участков ДНК, и даже большее, чем его анатомия, физиология и поведение. Полный фенотип организма включает и все следствия взаимодействия его генома с окружающей средой, в том числе и его влияние на среду. Таким образом, бобровая плотина, способная существенно изменить облик экосистемы в результате создания заводей, которые заиливаются и заболачиваются, является частью расширенного фенотипа бобра. В ходе эволюции целые сообщества организмов приобретают способности находить себе пищу или убежище в компонентах расширенного фенотипа других видов. Всякие архитектурные сооружения, созданные теми или иными живыми организмами, – будь то беседки шалашников, птичьи гнезда, пчелиные соты, термитники, норы луговых собачек или коралловые рифы – представляют собой элементы расширенных фенотипов видов, которые являются их авторами.
Как следует из подзаголовка книги «Расширенный фенотип. Длинная рука гена», Докинз рассматривает все компоненты расширенного фенотипа как дополнительные проявления адаптивных эволюционных сил, действующих на эгоистичные гены. Убежденный последователь взглядов Уоллеса
[186], Докинз полагает, что расширенный фенотип – это лишь еще один, более удаленный рубеж, на котором проявляется действие всепроникающего адаптивного естественного отбора. Однако если элемент расширенного фенотипа становится формой брачной демонстрации, как это происходит у шалашников, он подпадает под действие полового отбора. И здесь расширенный фенотип становится объектом дискуссии, развернутой Дарвином и Уоллесом относительно природы выбора полового партнера, полового отбора и естественного отбора.
Является ли расширенный фенотип продуктом действия исключительно адаптивного естественного отбора? Или же механизм «красоты просто так» тоже может оказывать на него влияние? Если да, то каких эволюционных последствий нам стоит ожидать? Шалашники и их постройки предоставляют нам уникальную возможность исследовать проникновение «длинной руки» неоуоллесовской парадигмы в царство красоты.
К счастью для эволюционистов, семейство шалашников достаточно разнообразно и включает целый ряд видов с переходными формами архитектуры ритуальных построек, позволяющими «поймать» некоторые ключевые стадии эволюционного становления этой уникальной формы поведения. Наиболее древняя ветвь филогенетического древа
[187] шалашников включает три вида птиц-кошек (Ailuroedus). Подобно подавляющему большинству современных птиц – но в отличие от остальных шалашников, – птицы-кошки моногамны, с прочными узами внутри пары; они не строят беседок и не обустраивают ритуальных площадок, а о выводке заботятся оба родителя. Кроме того, как выяснили Клиффорд и Даун Фрит, неутомимые энтузиасты изучения шалашников из Квинсленда, Австралия, сооружением гнезда у птиц-кошек
[188] занимаются исключительно самки. Таким образом, положение птиц-кошек в основании семейного древа шалашников служит доказательством того, что у предков этих птиц самцы не имели ни опыта, ни склонности к какой-либо строительной деятельности. Необычайно развитые способности самцов шалашников к столь совершенному зодчеству являются более поздним эволюционным приобретением, никак не связанным с гнездостроительным поведением и направляемым одним лишь эстетическим выбором полового партнера самками.
