Гипотеза «снижения угрозы», предложенная Борджиа
[205], поистине революционна. Она предполагает совершенно новое измерение в сложном поведенческом взаимодействии полов – сфере, которая чрезвычайно редко рассматривается в научной литературе, посвященной половому отбору и выбору полового партнера. По мнению Борджиа, формы поведения и ритуальные постройки, которые он наблюдал у самцов пятнистого шалашника, развились в эволюции как решение психологического конфликта, испытываемого самками; такое новшество, как защитная беседка, становится решением проблемы в ситуации, когда самки пугаются агрессивного ухаживания самцов
[206], которым на самом деле выказывают предпочтение.
Однако мне кажется более вероятным, что реакция снижения угрозы эволюционирует
[207] в результате более глубокого конфликта полов, нежели просто психологический конфликт самок. Для того чтобы подробнее рассмотреть эту идею, вернемся к самцу зубчатоклювого шалашника и его наиболее простой форме украшения площадки для брачных танцев – разбрасыванию по земле больших листьев. На основании того, что она видит с расстояния в несколько ярдов, самка зубчатоклювого шалашника принимает решение, стоит ли ей посещать данную площадку. Если она принимает решение нанести визит, самец тут же делает садку и копулирует с ней. Со временем, в процессе эволюции «красоты просто так», самки могут выработать предпочтение более сложных или специфических украшений площадки для ухаживаний. Однако, как бы ни были привлекательны эти эстетические инновации, предпочитающие их самки неизбежно столкнутся с новой проблемой. Более сложные декорации требуют от самки подойти ближе к открытой площадке самца с целью получения возможности оценить его декоративные достижения, прежде чем принять решение, хочет ли она с ним спариться. Но если самка окажется слишком близко, чересчур напористый характер ухаживаний самца зубчатоклювого шалашника угрожает ей принудительной копуляцией – независимо от сделанного ею выбора. Принудительная копуляция приведет к тому, что потомство самки не унаследует демонстрационные признаки самца, которым она, а также другие самки отдают предпочтение. Следовательно, ее сыновья, лишенные предпочитаемых признаков, окажутся непопулярными как половые партнеры. Это, как мы уже выяснили на примере водоплавающих птиц, есть косвенный, генетический ущерб от полового конфликта.
Однако, в отличие от уток, самцы и самки шалашников не включаются в трудную и затратную «гонку вооружений». Вместо того чтобы обзаводиться физическими формами защиты, самки шалашников направили отбор на эстетические признаки самцов, повышающие сексуальную автономию самок и снижающие риски полового насилия и ущерба от него. Этот нетривиальный эволюционный ответ на половой конфликт является примером процесса, который я называю эстетической коррекцией – эстетической коэволюцией брачных демонстраций и предпочтений, которая приводит к еще большей свободе выбора партнера.
У шалашников эстетическая коррекция проявилась в возникновении инноваций в ритуалах ухаживания самцов. Как и все подобные новшества, они возникли случайным образом и эволюционировали постепенно. Возможно, некогда, украшая свою площадку, какой-то давний предок нынешних шалашников добавил несколько палочек к стандартному набору зеленых листьев. Простые вариации в расположении этих палочек могли привести к созданию рудиментарной загородки, способной послужить для самки укрытием от сексуальных домогательств самца. Самец, уложивший палочки таким образом, должен был стать популярным у дам, поскольку его протобеседка давала бы им больше возможностей для взвешенной оценки своего выбора. Репродуктивные преимущества от предоставления самкам эстетических сооружений, заслуживающих их благосклонности, должны были стимулировать эволюцию строительства беседок за счет все возрастающей доли самцов, наделенных такой формой поведения. Со временем эта эволюция привела к возникновению разных архитектурных типов построек – аллейных беседок и «майских деревьев», по-разному, но вполне успешно обеспечивающих самкам защиту от сексуальной агрессии. Самки, посещающие самцов с такими постройками, могли тратить больше времени на оценку самцов и их произведений. Чем больше появлялось возможностей для субъективной сенсорной оценки и вынесения решения, тем сильнее действовал половой отбор, направленный как на физические качества и брачное поведение самих самцов, так и на архитектурные и орнаментальные признаки их расширенных фенотипов. Как следствие, брачные демонстрации самцов, а также строительство и украшение ими беседок должны были эволюционировать совместно с предпочтениями самок при выборе полового партнера, в результате чего и те и другие становились все более сложными и различающимися для разных видов.
Как и адаптивный половой отбор, процесс эстетической коррекции развивается путем корреляции
[208] между формой ухаживания самца и свойствами его фенотипа. При эстетической коррекции, однако, корреляция возникает не в отношении хороших генов или каких-либо прямых выгод, а в части расширения сексуальной автономии самок. Представьте себе популяцию, в которой 50 процентов оплодотворений определяются выбором самкой полового партнера, а другие 50 процентов – принудительными копуляциями в результате сексуального насилия со стороны самцов. Если какие-то аспекты брачного ритуала самцов превращаются в нечто снижающее эффективность сексуального принуждения – скажем, собирание груды палочек в виде протобеседки, возможность существования которой я предположил чуть выше, – то самки выработают предпочтение этой новой форме поведения. Это предпочтение будет эволюционировать в популяции, поскольку чем чаще оно будет проявляться, тем большая доля оплодотворений будет определяться свободным выбором самок – и тем большая доля самок избежит косвенного генетического ущерба от сексуального принуждения. Таким образом, эстетическая коррекция устраняет половой конфликт, путем полового отбора трансформируя агрессивное поведение самца в более социально приемлемую, эстетическую форму.
