Хотя в мире существует пятьдесят четыре вида манакинов, а значит, и ровно столько же разновидностей брачных и социальных отношений этих птиц, мы вполне можем сделать несколько общих наблюдений относительно манакиновых токов. Для начала давайте вспомним основы. Что такое ток? Ток – это группа самцов, объединившихся для совместных брачных демонстраций. В пределах токовища (места, где собираются токующие самцы) каждый самец удерживает за собой и защищает определенный индивидуальный участок, вся ценность которого заключается лишь в том, что он дает возможность спариваться. У разных видов размеры и пространственное распределение таких участков могут сильно варьировать, так же как и их число в пределах токовища (от нескольких единиц до десятков). У одних птиц размер индивидуального участка может составлять от трех до пятнадцати футов, у других – до тридцати и более. У одних видов участки упакованы очень плотно и прилегают друг к другу, а у других разнесены значительно шире. У некоторых птиц самцы охраняют «одиночные» токовища, которые отстоят от участков других самцов настолько, что токующие самцы не имеют ни акустического, ни визуального контакта друг с другом. Самцы могут занимать свои участки на протяжении разного периода времени, от четырех до девяти месяцев в году, а в некоторых популяциях – почти круглогодично, исключая разве что период линьки. Помимо манакинов, тока существуют и у многих других птиц
[211]; кроме того, сходные коллективные демонстрации самцов обычны для разнообразных насекомых, рыб, хвостатых и бесхвостых амфибий, а также для ряда копытных и крыланов.
Отсутствие ясности в понимании природы и функции токов восходит еще к самому Дарвину, который оценивал это явление по-разному. Так, обсуждая токовое поведение птиц в разных главах «Происхождения человека…», в разделе «Закон боя»
[212] он говорит о нем в контексте конкуренции между самцами – так, как с тех пор и поныне обсуждает его большинство биологов-эволюционистов. Однако в разделах «Голосовые органы» и «Любовные телодвижения и пляски»
[213] Дарвин пишет о токующих птицах в контексте выбора полового партнера самкой. За минувшее столетие Дарвин так и остался одним из немногих, кто хотя бы рассматривал возможность, что тока у птиц могут иметь какое-либо отношение к выбору, который делают самки.
За неимением рабочей теории выбора самками полового партнера или сексуальной автономии неудивительно, что теоретики эволюционного происхождения токовых систем спаривания обычно рассматривают организацию токов исключительно как феномен конкуренции между самцами – то есть как продукт борьбы самцов за доминирование или контроль. Традиционная гипотеза заключается в том, что для самцов ток представляет собой своего рода ритуальную битву за установление иерархии, а самки при этом спариваются с самцом-доминантом. Таким образом, самки получают «лучшего» самца, сумевшего завоевать себе положение на верхней ступеньке иерархии. Данный взгляд полностью соответствует подходу Уоллеса, согласно которому половой отбор есть не что иное, как форма адаптивного естественного отбора.
Концепция тока как явления межсамцовой конкуренции достигла своего высшего расцвета в популярном учебнике по орнитологии, по которому я учился в колледже, – книге «Жизнь птиц»
[214], которую написал профессор Белойтского колледжа Карл Уэлти. Он увидел сходство между птичьим током и бытовавшим в средневековой Европе «правом первой ночи», согласно которому правитель имел право провести брачную ночь с любой девственной невестой подвластной ему территории до ее свадьбы. Опираясь на эту совершенно неуместную, но красочную аналогию, Уэлти приравнял предположительно мифическую культурную традицию человеческого общества, воплощавшую крайнюю степень утраты женской сексуальной свободы, с социальной системой птиц – полигинным током, – которая, как нам предстоит убедиться, может считаться наиболее ярким примером сексуальной автономии самок в действии.
В своей резонансной статье 1977 года специалисты по поведенческой экологии Стив Эмлен и Лью Оринг поддержали теорию межсамцовой конкуренции на токах, описав ток как «арену для конкуренции между самцами»
[215], где самки получают возможность «делать выбор партнера на основе статуса самцов». Признавая возникающую в связи с этой гипотезой эволюционную проблему – в конце концов, чем может быть привлекателен ток для самцов, если большинство из них проигрывают борьбу? – Эмлен и Оринг дали на первый взгляд вполне правдоподобное объяснение. Они предположили, что, объединяя свою брачную сигнализацию, самцы таким способом создают более мощное «приглашение», которое разносится на далекое расстояние и привлекает больше самок, так что их число, приходящееся на долю каждого самца, оказывается больше, чем при индивидуальной сигнализации каждого самца в отдельности. Однако вскоре исследователь поведения животных Джек Брэдбери продемонстрировал, что в конечном счете самцы не выигрывают
[216], объединяя свои акустические и визуальные сигналы. Хотя большие группы токующих самцов действительно производят более громкий совокупный сигнал, чем маленькие группы, мощность этого сигнала нарастает постепенно по отношению к общему числу самцов. Это означает, что новые самцы, присоединяющиеся к току, не увеличивают эффективность сигнала всего тока в целом и не получают большей индивидуальной выгоды в плане вероятности привлечения большего числа самок на каждого самца.
Но если самцы не получают преимущества, объединяя свои демонстрации, то какая еще причина может побуждать их присоединиться к току? Брэдбери и другие исследователи предложили несколько возможных моделей, основанных на выгодах, которые, по их мнению, тока могли бы потенциально приносить самцам. Например, модель «горячих точек»
[217] прогнозирует, что самцы, образующие токовые скопления в тех местах, которые самки посещают особенно часто при сборе корма, максимально повышают вероятность встреч с самками. Другая модель, условно названная моделью «преуспевающих»
[218], предсказывает, что самцы, занимающие участки ближе к особенно привлекательным самцам – репродуктивно «преуспевающим», то есть привлекающим больше самок, чем средний самец, – тоже оказываются в выгодном положении, так как часть самок в итоге может спариться с ними вместо наиболее успешных самцов.
