Тем не менее обоснованность обеих этих гипотез в лучшем случае неоднозначна. Благодаря применению чрезвычайно полезных новых научных инструментов и методов, таких как радиослежение и молекулярная дактилоскопия, или фингерпринтинг, в сочетании с такими старомодными, но надежными и эффективными подходами, как поиск гнезд и наблюдение за ними, в последние годы появилось много исследований, которые доказывают, что теории «горячих точек» и «преуспевающих» попросту неверны. Например, Рената Дураэс и ее коллеги обнаружили, что некоторые тока синеголовой пипры
[219] (Lepidothrix coronata) действительно располагаются в местах оживленных перемещений самок, однако, в противоречие гипотезе «горячих точек», эти тока скорее меньше, а не крупнее тех, которые располагаются в менее посещаемых самками местах. В последующей работе Дураэс отловила локальную популяцию
[220] синеголовой пипры и провела генетическую дактилоскопию самцов и самок. Ей удалось отыскать целых шестьдесят шесть – невероятное число! – активных гнезд и провести анализ ДНК всех птенцов, чтобы выявить их отцов и вслед за этим выяснить, насколько далеко отходят самки от мест гнездования, чтобы найти себе партнера. По данным Дураэс, большинство самок выбирали себе самца не на ближайшем току, а в среднем на третьем по удаленности, что противоречит модели «горячих точек». Дураэс пришла к выводу, что выбор самками партнеров не согласуется ни с моделью «горячих точек», ни с моделью «преуспевающих».
В 1980-х годах Джек Брэдбери и биолог-эволюционист Дэвид Келлер стали первыми после Дарвина, кто предположил, что формирование токов у птиц каким-то образом связано с выбором половых партнеров самками. В 1981 году Брэдбери выдвинул революционную гипотезу
[221]: тока самцов эволюционировали потому, что самки выказывали предпочтение скоплениям самцов. В частности, согласно его предположению, самки приобрели предпочтение самцов, собирающихся на токах, потому что им удобнее проводить сравнение потенциальных партнеров, когда они видят перед собой сразу множество самцов. Другими словами, выбирать партнера гораздо проще, когда их собирается сразу много на небольшом пространстве. Отчасти это напоминает шопинг: значительно проще делать все покупки в одном торговом центре, чем преодолевать большие расстояния между отдельными магазинами.
Дэвид Келлер продвинулся
[222] с идеей выбора самками половых партнеров еще дальше, предложив чисто эстетическую модель эволюции токов, основанную на половом отборе. Он показал, что ток как социальная агрегация может эволюционировать тем же путем, что и любой физический брачный признак самцов, например длинный хвост. Если имеется предпочтение самками такого признака, в данном случае скопления самцов, то эти скопления будут эволюционировать. Генетическая изменчивость в брачных предпочтениях войдет в корреляцию с генетической изменчивостью в предрасположенности к агрегации, и далее признак и предпочтение его будут коэволюционировать. В соответствии с этой моделью эволюция тока представляет собой просто еще одну форму эволюции арбитрарной красоты, только в данном случае она относится не к внешним признакам самцов, а к их социальному поведению.
Брэдбери и Келлер рассматривали тока у птиц как социальные организации, возникшие для обеспечения механизма выбора самками полового партнера. К сожалению, их взгляд на самок как активных агентов эволюции брачного поведения птиц настолько опередил свое время, что предложенная ими модель почти не привлекла внимание других исследователей. После вспышки интереса к эволюции токового поведения в 1980–1990-х годах, когда большинство исследователей – в отличие от Брэдбери и Келлера – сосредоточились главным образом на попытках подтвердить гипотезы «горячих точек» и «преуспевающих», увлечение этой темой угасло и из мощного потока выродилось в едва журчащий ручеек.
Главная слабость обеих современных моделей птичьих токов – и той, что основана на конкуренции самцов, и той, что сфокусирована на выборе половых партнеров самками, – заключается в ошибочном восприятии тока исключительно как места, где происходит спаривание. Ни одна из гипотез не принимает в расчет тот факт, что ток – это еще и социальный феномен, занимающий важное место в жизни самцов. Иначе говоря, это не просто агрегация самцов на территории, куда самки приходят в поисках половых партнеров. В отличие от скоплений конкурирующих между собой автозаправок и ресторанов фастфуда, расположенных возле съездов со скоростных шоссе, где их удобно найти водителям, птичьи тока – это высокоорганизованные социальные структуры; здесь множество самцов собираются вместе, защищают свои участки, сражаются, участвуют в сложных совместных демонстрациях и развивают крепкие и устойчивые социальные связи, которые могут сохраняться на протяжении всей жизни особи.
Чтобы лучше понять, насколько сложны и развиты эти отношения, нам придется пристальнее взглянуть на весьма причудливую социальную жизнь самцов, разительно отличающуюся от социальной жизни самок того же вида. Вылетев из гнезда, самки манакинов ведут абсолютно самостоятельное существование. Они не имеют никаких социальных связей с другими взрослыми самками, равно как и со взрослыми самцами, – за исключением тех кратких минут в году, когда они посещают токующих самцов, выбирают себе партнера и инициируют копуляцию. Единственные сколько-нибудь продолжительные отношения у самок возникают только с их потомством, но и они заканчиваются, как только птенцы покидают гнездо.
Жизнь самцов устроена совершенно иначе. Их социальные связи с самками, как уже говорилось выше, минимальны и ограничены птенцовым периодом под опекой матери, одно-двухминутными посещениями со стороны самок в период размножения и очень непродолжительными копуляциями, если эти самцы достаточно привлекательны и успешны в своих демонстрациях, чтобы завоевать благосклонность одной или нескольких самок. Зато все они вступают в сложные, интерактивные и весьма продолжительные отношения с другими самцами.
Когда слетки-самцы манакинов покидают гнездо, они около года или больше (в зависимости от вида) скитаются по окрестностям, пока не обзаведутся собственным участком на токовище рядом с другими самцами. После этого они начинают развивать социальные взаимоотношения, характерные для токового поведения. Поскольку в типичном случае каждый манакин-самец в любой год защищает один и тот же участок на одном и том же токовище на протяжение всей своей жизни, которая может длиться и десять, и двадцать лет, эти социальные связи развиваются в течение весьма длительного периода. Таким образом, социальные отношения между самцами на току представляют собой ежедневные взаимодействия, которые зачастую продолжаются долгие годы.
