⁂
Итак, для чего же самцы участвуют в токах? Лучшее объяснение заключается в том, что самцам приходится собираться вместе, потому что самкам это нравится. У видов с полигинной системой спаривания, например у манакинов, самки, как мы уже видели, полностью принимают на себя всю работу по выращиванию потомства. Они строят гнезда, откладывают яйца, насиживают их, а потом кормят и защищают птенцов до тех пор, пока те не встанут на крыло. В обмен на все эти усилия самки получают полный контроль над оплодотворением. Самцам ничего не остается, кроме как подчиниться предпочтениям самок, поскольку любой самец-отступник, отказавшийся присоединиться к току, лишится всякой возможности продолжить свой род. Самки полностью управляют ситуацией, и любой бунт со стороны самца повлечет за собой его исключение из числа потенциальных избранников придирчивых хозяек положения.
Есть ли какая-нибудь причина того, почему независимо существующие самки, вступающие в размножение лишь один раз в год, не должны предпочесть столь богатый с эстетической и сексуальной точки зрения опыт, который предоставляет им ток? Зачем отказываться от секса, соответствующего всем пожеланиям, посреди разнообразного, мощного и в высшей степени стимулирующего буйства брачных демонстраций? Можно предположить, что, с точки зрения самок, ток представляет собой нечто вроде лупанария наоборот – где обслуживаются не мужчины, а женщины, да еще с тем преимуществом, что, в отличие от обычного публичного дома, здесь не нужно платить за услуги. Любой самец, которого они пожелают, готов немедленно «обслужить» их, ничего не требуя взамен.
Вероятно, первоначально предпочтение самок к пространственно агрегированным самцам могло возникнуть из простого сенсорно-когнитивного тяготения к более интенсивной сексуальной стимуляции, возникающей при наблюдении сразу за многими самцами, поющими и исполняющими брачные танцы. Поэтому логично предположить, что тока эволюционировали для удовлетворения такого рода желаний. Но, как уже говорилось выше, тока – не просто скопления участков самцов, где проходят брачные демонстрации; это еще и места, где самцы устанавливают и развивают сложные социальные отношения друг с другом, что представляется весьма необычным эволюционным приобретением. В конце концов, самцы подавляющего большинства видов выступают как конкуренты за размножение и часто ведут себя по отношению друг к другу весьма агрессивно. В связи с этим развитие взаимного сотрудничества между самцами являет собой непростую эволюционную задачу. Фактически любая форма кооперативного поведения животных с эволюционной точки зрения – это серьезный вызов. Будь то альтруизм у общественных насекомых, развитие человеческой речи или феномен «помощников» при гнездовании, эволюция кооперативного поведения всегда требует преодоления очень существенного барьера, а именно отказа от эгоистической выгоды каждой особи.
И эта проблема действительно очень серьезна. Относительный успех спаривания каждого самца неизменно возрастает при агрессивном пресечении попыток спаривания у любого самца-соперника. Однако такое агрессивное вмешательство неизбежно привело бы к распаду тока. Самки ни за что не смогут выбрать себе партнеров, если самцы будут все время конфликтовать и мешать друг другу. Каким же образом вообще могли эволюционировать птичьи тока, если эгоистичные интересы каждого отдельного самца требуют, чтобы он не давал спариваться другим самцам?
Ключ к пониманию этой загадки кроется в нашем осознании того, что попытки самцов помешать посещению самками других токующих самцов есть не что иное, как форма сексуального принуждения по отношению к самкам, то есть покушения на их сексуальную автономию. По сути, здесь один эволюционный механизм, а именно выбор самками полового партнера, вступает в конфликт с другим механизмом – конкуренцией самцов. И чтобы сохранить свободу выбора самками полового партнера, манакины вынуждены каким-то образом решить проблему агрессивности самцов.
Как же им это удается? Как и самки шалашников, самки манакинов использовали свои половые предпочтения в качестве инструмента для перестройки поведения самцов в более приемлемые для них формы. У шалашников подобная коррекция вылилась в сооружение беседок, призванных защищать самку от нежелательных копуляций в то время, пока она вдумчиво оценивает самца и принимает решение – тот ли он, кого она хотела бы видеть отцом своего потомства. Самцы шалашников по-прежнему остаются очень агрессивными по отношению друг к другу и даже к посещающим их самкам, однако беседки, которые они сами строят, снижают влияние этой агрессивности на свободу выбора самки.
Напротив, у манакинов противостояние сексуальному принуждению выразилось не в архитектурной деятельности, а в фундаментальной перестройке социальной организации и поведения самцов. В результате этого «перевоспитания» самцы в значительной мере утратили свою агрессивность и тем самым максимально повысили шансы самки получить именно то, что она хочет. Кроме того, это привело к установлению токовой системы спаривания – очень стабильной, поскольку она не подвергается постоянному разрушению из-за взаимной агрессии самцов. И хотя конфликты между самцами не были устранены окончательно, их уровень все же снизился до вполне приемлемого равновесия между свободой выбора, которой обладают самки, и конкуренцией, которую ведут между собой самцы.
Таким образом, я полагаю, что птичий ток – это отнюдь не проявление доминантной иерархии самцов и подчинения самок связанным с ней адаптивным преимуществам при спаривании, как считало большинство исследователей на протяжении XX века. Скорее ток – это продукт предпочтений самками социально объединенных эстетических скоплений самцов.
Как же доказать, что птичий ток, в особенности ток манакинов, эволюционировал как социальное явление? На самом деле проверить эту эволюционную гипотезу довольно сложно. Очевидно, что у видов с коллективным токовым поведением самцы обладают гораздо большей терпимостью к тесному соседству друг с другом, чем у территориальных видов. Таким образом, уже ясно, что самцы манакинов и других птиц с токовой системой спаривания имеют некие фундаментальные отличия по уровню своей социальности. Однако куда труднее выяснить, действительно ли именно выбор самками половых партнеров ответствен за эту трансформацию социального поведения самцов. К счастью, одно крайне необычное отклонение в токовом поведении, широко распространенное среди манакинов, помогает пролить свет на основополагающую кооперативную природу токов.
У многих видов манакинов социальные отношения между самцами подразумевают нечто гораздо большее, чем просто мирное соседство. Эти социальные отношения допускают возможность чрезвычайно сложных скоординированных демонстраций двух и более самцов; подобное взаимодействие требует многих лет совместных усилий. Характер этих демонстраций может широко варьировать у разных видов, однако сам факт наличия тщательно скоординированного кооперативного поведения
[223] самцов является отличительным признаком многих манакинов.
Эстетическая природа таких совместных демонстраций очень различна, но если исходить из социальной функции, то их можно условно разделить на два класса. Первый включает в себя совместные координированные демонстрации, которые исполняются парами самцов почти всегда в отсутствие самок. В пределах же одного рода красноногих манакинов (Chiroxiphia) наблюдается второй класс совместных демонстраций, который я называю облигатно координированными демонстрациями: они исполняются парами или группами самцов в присутствии самок и являются обязательным условием выбора полового партнера и спаривания. Ни один манакин-самец из рода Chiroxiphia не может рассчитывать на шанс спариться с самкой, если он не принимает участия в таком координированном выступлении самцов.
