Как и любые танцы, координированные демонстрации манакинов поразительно разнообразны. Например, как уже было описано в главе 3, пары территориальных самцов золотоголовой пипры исполняют весьма сложную, хореографически отточенную серию маневров, после которой они садятся бок о бок на одной ветке, отвернувшись друг от друга и синхронно поднимая вверх клювы. У синеголовой пипры и белолобой пипры самцы исполняют совместную версию
[224] того же ритуала, который они демонстрируют соло во время посещений самками. Эти ритуалы включают в себя прямолинейные и «шмелиные» пролеты между деревцами, а также погоню друг за другом вокруг небольшой токовой площадки в подлеске.
У золотокрылого манакина пары самцов исполняют совместную версию весьма зрелищного ритуала подлета к бревну, описанного в главе 3. Первый самец сидит на бревне, ожидая, пока второй самец выполнит ритуальный подлет. Как только второй самец окажется рядом, первый самец подпрыгивает и взлетает, позволяя вытеснить себя с бревна. Затем самцы меняются ролями, и второй самец ожидает возвращения первого. В данном случае совместная демонстрация исполняется парами самцов, состоящими из обладателей смежных участков или из территориального самца и молодого «бродячего» самца, еще не обзаведшегося собственным участком. Ни одна из этих описанных мной совместных демонстраций не исполняется при самках, посещающих участки самцов; это исключительно проявление социальных взаимоотношений между самцами.
Координированная демонстрация пары самцов золотокрылого манакина. Вверху – один самец ожидает на бревне в позе с поднятым хвостом, а второй в это время подлетает к бревну. Когда подлетающий самец опускается на бревно и тут же снова взлетает (точечная линия), ожидающий самец тоже подпрыгивает и взлетает с бревна (пунктирная линия). Внизу – оба самца перелетают над бревном навстречу друг другу и затем приземляются на него лицом друг к другу, принимая позу с поднятым хвостом
Орнитологи Марк Роббинс, Томас Райдер и другие исследователи очень расширили наши знания о социальных отношениях манакинов, описав координированные демонстрации самцов
[225] разных видов из рода пипр (Pipra), включая нитехвостую пипру (Pipra filicauda), красномантайную пипру (Pipra fasciicauda) и краснобрюхую пипру (Pipra aureola). Территориальные самцы пипр исполняют совместные демонстрации, объединяясь по нескольку особей, в числе которых есть и обладатели индивидуальных участков, и молодые нетерриториальные «бродячие» самцы. В типичном случае координированная демонстрация заключается в следующем: территориальный самец ожидает на главной присаде, где обычно выполняет свой ритуал, а второй самец исполняет ритуальный подлет к нему по S-образной траектории, опускаясь сначала ниже, а затем выше уровня присады. Опускаясь на присаду, он издает особый голосовой сигнал, смещая ожидающего самца. Затем роли самцов меняются, и ритуал этот повторяется раз за разом, иногда непрерывно на протяжении нескольких минут.
Координированные подлеты к присаде у пары самцов красномантайной пипры
Как и описанные выше демонстрации, этот совместный ритуал редко исполняется в присутствии посещающих ток самок. Таким образом, хотя эти поведенческие формы вписываются в категорию межполовых отношений – то есть это те же демонстрационные элементы, которые одиночный самец исполняет в порядке ухаживания за посетившей его самкой, – тем не менее они встраиваются в совместные демонстрации, являющиеся частью исключительно социального общения между самцами.
Все совместные ритуалы, которые я описывал до сих пор, принадлежат к первому функциональному классу – это просто координированные демонстрации. Формы поведения, относящиеся к особому, второму классу – к так называемым облигатным координированным демонстрациям, – наблюдаются исключительно у красноногих манакинов рода Chiroxiphia.
Самцы красноногих манакинов обладают
[226] наиболее сложной формой прекопуляционной кооперации между самцами во всем животном мире. Пары, а нередко и более многочисленные группы самцов с длительной историей взаимоотношений исполняют координированные ритуалы
[227], которые являются обязательной частью ухаживания за самками. В отличие от самок других манакинов, самки Chiroxiphia наблюдают эти совместные демонстрации самцов, оценивают их и на этой основе выбирают себе партнера для спаривания. Определив, какая пара или группа, с их точки зрения, является лучшей, самки получают возможность выбрать ее доминанта – альфа-самца.
Чтобы привлечь самок на ток, самцы красноногих манакинов сначала располагаются на присаде высоко над той веткой, где будет исполняться брачный ритуал, и громко поют четко скоординированными дуэтами – толиидо… толиидо… толиидо (или нечто похожее). Затем, при появлении самок, пары или группы самцов исполняют сложный танец, отчасти напоминающий игру в чехарду, только задом наперед. У большинства видов в этой демонстрации участвуют два самца, сидящих на тонкой, малозаметной горизонтальной ветке невысоко над землей. У ласточкохвостого красноногого манакина (Chiroxiphia caudata) в «обратной чехарде» участвуют группы до четырех-пяти самцов! После того как самка опускается на ветку, занятую самцами, ближайший к ней самец подлетает и зависает перед ней в воздухе, распушив красные перья на темени. Во время зависания самец издает громкий двусложный выкрик, а затем снова опускается на ветку позади остальных самцов, то есть как можно дальше от самки. Тем временем второй самец проскальзывает по ветке вперед ближе к самке, подлетает вверх и повторяет те же действия, что перед этим проделал первый самец. Эта «игра в чехарду» повторяется от двадцати до двухсот раз в зависимости от того, насколько самке нравится исполнение и сколько повторов она желает увидеть. В конце концов доминант, альфа-самец группы, издает особый сигнал, после чего бета-самец (или самцы) покидают ветку. Тогда альфа-самец исполняет еще несколько демонстраций и, если самка по-прежнему здесь, копулирует с ней на этой же ветке. Самка может решить покинуть представление в любой момент, и тогда никакой копуляции не происходит.
