Традиционно биологи-эволюционисты (и даже я в 1980-х годах)
[233] рассматривают различные формы координированного демонстрационного поведения как механизм ритуализированного установления иерархии самцов. Этот взгляд, однако, представляет собой наследие столь же традиционного подхода к птичьим токам как к участкам пространства, где самцы конкурируют друг с другом за установление доминирования, а самки уступают альфа-самцам. На самом деле, мало что подтверждает, будто у манакинов доминирование самца само по себе способствует его репродуктивному успеху. Другим возможным объяснением координированных демонстраций мог бы служить родственный отбор. Допустим, самцы исполняют совместные брачные ритуалы вместе с близкими родственниками, чтобы повысить репродуктивный успех генов, которые они делят со своими наполовину братьями и кузенами. Однако Дэвид Макдональд и Уэйн Поттс достоверно показали, что самцы, выступающие как партнеры в коллективных демонстрациях длиннохвостого красноногого манакина, не более родственны друг другу, чем это допускается случайным совпадением. Следовательно, эти и другие объяснения, основанные на адаптивных выгодах самцов, попросту не работают.
Напротив, модель выбора полового партнера самками / сексуальной автономии самок вполне объясняет и эволюцию токовой системы спаривания самой по себе, и большое разнообразие социально координированного токового поведения самцов манакинов. Координированные демонстрации у манакинов представляют собой продвинутую форму кооперативного поведения самцов, присущего всем обладателям токовой системы спаривания. Это лишь еще одна разновидность подавления эгоистической агрессии самцов, которая в принципе делает возможным существование токов. И вполне вероятно, что эволюция этого явления шла под действием тех же механизмов, которые привели к возникновению токов, – предпочтения самками кооперативного поведения самцов, обеспечивающего свободу выбора самками полового партнера.
На первый взгляд непонятным в этой гипотезе выглядит то, что координированные демонстрации самцов у большинства видов манакинов очень редко исполняются в присутствии самок (а то и вовсе никогда). Таким образом, эволюционный эффект предпочтений самками координированного социального поведения самцов должен быть не прямым, а косвенным. Если самки никогда не видят этого поведения, почему они предпочитают самцов, которые в нем участвуют? Или, попросту говоря, какое им до него дело?
По-видимому, выбирая самцов, способных хорошо ладить и устанавливать прочные связи друг с другом, самки проводят опосредованный отбор самцов, участвующих в координированных демонстрациях. Самцы, исполняющие совместные ритуалы
[234], вероятно, менее склонны к жесткой конкуренции за спаривание, и самки тем самым избегают агрессивных домогательств, которые бы приводили к пустой потере времени и мешали им выбрать полового партнера. Одним словом, координированные демонстрации эволюционировали потому, что такие взаимодействия между самцами подпитывают сложные социальные отношения, к которым принуждают их самки.
Однако, подобно другим счастливым следствиям эстетической эволюции, раз уж такое кооперативное поведение существует, оно может становиться предметом полового отбора и приводить к новым формам половых предпочтений. Этот механизм может лежать в основе возникновения уникальных облигатных совместных демонстраций, которые мы наблюдаем у красноногих манакинов рода Chiroxiphia. По всей вероятности, координированные демонстрации самцов возникали так часто у предков красноногих манакинов потому, что самки начали выказывать особое предпочтение столь возбуждающей новой формы коллективных брачных ритуалов, и их предпочтения вступили в коэволюцию с этими поведенческими элементами. Так постепенно социальное поведение, возникшее путем случайных совпадений, превратилось в неотъемлемый элемент брачного репертуара, а заодно и еще одну иллюстрацию эволюционного каскада
[235] следствий, порожденных эстетическим выбором полового партнера.
⁂
Как же мы можем проверить гипотезу, что координированные демонстрации эволюционировали как форма кооперативного социального поведения за счет полового отбора? Для этого мы располагаем двумя необычайно интересными массивами данных, которые позволяют по-новому взглянуть на социальные отношения манакинов и надежно подтверждают высказанную идею. В недавнее время Дэвид Макдональд в своем новаторском исследовании
[236] применил метод сетевого анализа для изучения социальных взаимоотношений среди самцов птиц с токовой системой спаривания. Сетевой анализ, или анализ социальных сетей, – это способ представления всех социальных связей особи в виде графической схемы, где отдельные узлы (особи) соединены между собой линиями (социальными связями). Тот же аналитический инструмент широко применяется органами правопорядка, службами безопасности и разведывательными агентствами для выявления преступных и террористических групп на основе телефонных звонков, электронной переписки и метаданных. Вполне разумно, что этот метод может помочь нам выяснить, какова роль социальных взаимоотношений в репродуктивном успехе самцов манакинов.
Опираясь на собранные в течение десяти лет работы данные по длиннохвостому красноногому манакину, обладателю облигатных координированных брачных демонстраций в форме «чехарды», Макдональд показал, что будущие сексуальные успехи молодого самца лучше всего прогнозируются
[237] исходя из уровня его вовлеченности в социальную сеть самцов. Иными словами, молодые самцы с наиболее богатыми социальными отношениями – то есть те, которые чаще всего участвуют в общих демонстрациях совместно с разными группами самцов, – с наибольшей вероятностью достигнут впоследствии альфа-статуса и будут иметь наибольший репродуктивный успех. В свою очередь, Брет Райдер и его коллеги пришли к аналогичным результатам, доказав, что уровень социальной вовлеченности молодых самцов
[238] нитехвостого красноногого манакина также является хорошим критерием его будущего продвижения по иерархической лестнице и достижения репродуктивного успеха.
Эти данные убедительно показывают, что у манакинов путь к успеху в размножении лежит не через доминирование и агрессию, а через наращивание и развитие социальных отношений. Одиночки и антисоциальные самцы, не способные ладить и сотрудничать с другими самцами, всегда будут оставаться за пределами тока и терпеть поражение в сексуальном плане.
