Ритмы эволюции
Новая синтетическая теория лишила критиков почвы под ногами и возобладала в мире как «единая» теории эволюции, по крайней мере в англосаксонском мире. Разрешив главную загадку дарвинизма – происхождение вариаций, – связка мутация-отбор предоставила нам плодотворную объяснительную систему. Эволюция превратилась в машину, питающуюся накапливающимися мутациями и управляемую отбором. Она обеспечивает постепенную трансформацию существующих систематических групп («анагенез») и появление новых («кладогенез»), закладывая основу существующего биоразнообразия. Однако неодарвинистский консенсус не избавил от дискуссий, порой весьма оживленных, потому что некоторые наблюдения не вписывались в эту рамку.
Популяционная генетика обнаружила другой механизм, влияющий на трансформацию видов, – генетический дрейф. В каждой популяции разные версии одного и того же гена (аллели) распределяются в разных пропорциях в разные моменты времени. Если аллель обеспечивает какое-то преимущество, то такая вариация может быть связана с отбором. Но в небольших популяциях бывает так, что аллель исчезает случайно, в результате простого совпадения процессов в половых клетках размножающихся особей. Этот процесс можно сравнить с процессом исчезновения фамилий, когда в каком-то поколении выжили только девочки и не передали свою фамилию потомкам. Генетический дрейф приводит к модификациям генетической структуры популяции без участия естественного отбора (хотя позднее он, безусловно, произойдет).
Первые работы, касающиеся молекулярных аспектов эволюции (см. главу 4), показали, что полиморфизм распространен гораздо шире, чем считалось ранее, настолько шире, что его уже нельзя было объяснить результатом естественного отбора, имеющего своей целью не разнообразие, а наоборот, ограничение, сохранение только лучше адаптировавшихся вариаций. Пришлось признать, что многие модификации оставались нейтральными с точки зрения естественного отбора, то есть что гены могут существовать в нескольких эквивалентных формах. «Нейтральную теорию» предложил японский генетик Мотоо Кимура. Впоследствии ученые обнаружили, что одни части ДНК умеют накапливать многочисленные мутации, не подставляясь под действие естественного отбора, в то время как другие имеют такое большое значение, что малейшие модификации в них тут же уничтожаются естественным отбором как неблагоприятные для вида. Такая модель рассматривалась не как противоречие, а как дополнение теории отбора: за время эволюции некоторые изменения имеют как селективную, так и случайную составляющую, например связанную с генетическим дрейфом.
Еще один спорный момент касается «градуализма», то есть идеи, что эволюция происходит почти исключительно плавно, без резких скачков. Неодарвинисты признавали только слабые мутации, не подвергающие риску выживание особей. Но как этим крохотным модификациям удавалось совершаться в одном и том же направлении на протяжении длительного временного периода, чтобы привести к значительной трансформации, если считалось, что они происходят случайным образом, во всех направлениях? Более того, почему в таком случае между видами нет более размытых границ, чем мы наблюдаем в природе? По мнению Хуго де Фриза, одного из «переоткрывателей» законов Менделя, мутации могли производить последовательные изменения и вызывать более быструю эволюцию, чем тот строгий градуализм, который приписывался Дарвину.
В 1972 году два американских палеонтолога, Найлз Элдридж (род. в 1943) и Стивен Джей Гулд (1941–2002), занялись этим вопросом, используя ископаемые останки. Часто эти находки показывали продолжительные изменения в одном направлении (например, увеличение размеров раковины моллюска), но иногда свидетельствовали об эволюционных «скачках», когда один вид, казалось, мгновенно замещается другим. Обычно это объясняли «несовершенством» архивов ископаемых останков. В самом деле, фоссилизация – довольное редкое явление, затрагивающее незначительную долю особей. Нет никаких сомнений, что многие виды исчезли, не оставив ни единой окаменелости. Но в противовес господствующей «градуалистической» модели эти авторы предложили новую модель «пунктирного равновесия», базирующуюся на гипотезе, что база ископаемых находок показывает нам реальную картину и мы действительно наблюдаем эволюционные скачки.
По мнению Элдриджа и Гулда, если условия постоянные, то и вид остается неизменным или слабо флуктуирует вокруг усредненной формы. Но если условия модифицируются, равновесие может внезапно нарушиться, и в течение краткого (по геологическим меркам) периода времени происходит существенное изменение. Этот тип событий может затронуть небольшую популяцию, изолированную от остальных особей этого вида и составляющую лишь небольшую часть общей вариативности популяции. Элдридж и Гулд назвали это гипотезой «узкого горлышка» в истории развития вида, которое способствует естественному отбору. Подобные условия делают шансы на фоссилизацию останков еще менее вероятными, что объясняет редкость переходных форм в общих архивах ископаемых окаменелостей. Эта модель, изначально воспринятая как прямая атака на градуализм, сегодня рассматривается скорее, как дополняющая этот подход, и стали говорить даже о «пунктирном градуализме»!
Гипотеза адаптации под сомнением
В 1980-е годы Стивен Джей Гулд и биолог Ричард Левонтин поставили под сомнение «адаптационную программу», которую приписали некоторым своим коллегам, – склонность считать каждый элемент организма идеально адаптированным и отточенным путем естественного отбора. Они выдвинули на первый план ограничения, способные противодействовать естественному отбору, в частности изначальное строение организма, унаследованное от предков: при определенной анатомии возможны далеко не все изменения! Более того, некоторые органы могли пострадать в результате адаптации других органов, и никакого естественного отбора при этом не происходило. Всё это привело к появлению неоптимальных характеристик, ставших результатом компромисса между противоречивыми требованиями.
«Я не могу допустить, что рудиментарные соски у мужчины были так и задуманы. Иначе мне пришлось бы в это верить, подобно тому как православные веруют в единую Троицу».
Чарльз Дарвин, 1861
Именно так, например, можно объяснить наличие сосков у самцов млекопитающих, хотя у большинства видов это не играет вообще никакой роли. Соски развиваются у эмбрионов обоих полов в период формирования всех основных органов. Когда эмбрион обретает половую принадлежность, то у самцов они остаются, вероятно, просто потому, что совершенно им не мешают и никак не участвуют в естественном отборе. Если орган не функционирует, то он необязательно исчезает! Для этого необходимо, чтобы стоимость его сохранения оказалась ниже стоимости уничтожения. А в случае с млекопитающими последнее предполагало бы существенную реорганизацию хронологического порядка развития эмбриона.
Однорогий индийский носорог и двурогий африканский носорог
