В конечном счете важным принципом эволюции функций клетки служит интенсификация ее функций, что находит отражение в увеличении числа митохондрий, повышении потребления кислорода, большей активности ферментов окислительного метаболизма и т. п.
При сопоставлении в гомологичном ряду нефронов почки у представителей различных классов позвоночных от миксин до млекопитающих очевидно возрастание числа морфологически и функционально различных типов клеток, иначе говоря, эволюция функций связана с дифференцировкой клеток нефрона. Это может быть связано с упрощением ряда функций клетки, повышением (или утратой) только отдельных форм исходной активности клетки, например способности к всасыванию аминокислот, моносахаров.
Эволюция функций клетки сопровождается увеличением ее способности воспринимать и реагировать на внешние воздействия, точнее выполнять свои функции в организме. Это находит отражение в возрастании количества специфических рецепторов для разного типа гормонов и медиаторов и систем внутриклеточной реализации сигналов.
Эволюция функций клеток в целостной системе связана не только с эффективностью дистантно действующих регуляторов (гормонов, медиаторов), но и с межклеточными взаимодействиями, что сопровождается специализацией зон клеточных контактов. Изменение характера проницаемости стенки нефрона для отдельных типов ионов, например С1 в начальной и конечной частях проксимального сегмента, осмотической проницаемости разных участков дистального сегмента и собирательных трубок сыграло важную роль в эволюции почки и формировании системы осмотического концентрирования мочи.
Эволюция функций фонемы
Фонема – это минимальная звуковая единица языка, дающая возможность различать значения разных слов и морфем.
Звуковая система протоязыка содержала очень мало гласных звуков; наиболее часто встречался звук «e», реже «a», еще реже «i» и «u». Существовали ларингальные h-подобные звуки, позднее отпавшие (олигомеризация, регресс звуков, регресс фонем), и развитие языка привело к увеличению числа гласных звуков «i», «e», «a», «o», «u», организованных в два подкласса – долгие и краткие (полимеризация и смена качества).
Впоследствии возникают разные варианты произношения того же кардинального, как это принято называть, набора гласных с тенденцией к все большей дифференциации – назальные, среднего, переднего ряда и т. д. Об этой же черте говорит и отход от «сложных», «грязных» звуков с тенденцией к формированию «простых» звуков, более четко артикулируемых, к избавлению от коартикуляций. Это хорошо видно на примере согласных звуков, развитие которых шло от комплексных, смешанных к «разнообразию отдельных», покрывающему все пространство возможных артикуляций – от смычных до фрикативов. Несомненно, происходит нарастание интенсификации функций фонем, специализации типов контактов и увеличение числа форм функционирования. Это находит выражение в разрешении сочетания с определенными звуками и запрете на сочетания с другими, что ярко проявляется при сопоставлении разных языков.
Изменение гласных приводило и к изменению качества соседних согласных звуков, например их озвончению или оглушению. Такая черта, как олигомеризация, может быть отмечена на примере слияния индоевропейских звуков «c», «o», «a» разных тембров в единое санскритское «a». Регресс проявляется и в исчезновении глоттализации, в деградации или замене другими звуками, например фрикативными, – аспирации. Можно отметить деление «двойного» звука на два разных класса: например, лабиовелярные звуки в процессе эволюции исчезают, заменяясь на лабиальные и велярные. Один и тот же новый тип звука мог иметь разное происхождение: например, глухие придыхательные согласные в санскрите могли иметь истоком либо глухие непридыхательные плюс «h», либо звонкие придыхательные согласные. Долгий гласный звук в санскрите в качестве предшественника имел в индоевропейском краткий согласный плюс «h» (пример замещения функций).
Итак, общая тенденция развития звуков речи направлена в сторону все большей дифференциации фонем.
Эволюция идентификаторов
Изменение формы идентификаторов в языке BASIC, начиная с первой версии, появившейся в 1964 году, происходило по пути как увеличения числа символов (в первоначальном варианте языка только одна буква и одна цифра, в дальнейшем почти без ограничений), так и появления специальных символов на конце идентификатора (%, $,! #), обозначающих тип переменной. В этом легко заметить аналог специализации клетки.
Интенсификация функционирования идентификаторов связана с переходом языка BASIC от режима интерпретации к режиму трансляции, при этом вместо поиска соответствия между идентификатором и ячейкой памяти, где хранится переменная, каждый раз при обращении к данному идентификатору в программе этот поиск осуществляется только один раз в начале работы программы, что заметно ускоряет ее работу.
Полимеризация объектов, описываемых идентификаторами, выражается в появлении одномерных и многомерных массивов, а также в появлении переменной, задаваемой пользователем.
Идентификатор в процессе эволюции языка начал расширять свои функции, появились идентификаторы меток, процедур, графического примитива и музыкальной фразы, тем самым происходит дифференциация идентификаторов.
Специализация символов, образующих идентификатор, заключается в использовании первого символа в качестве описателя типа величины. Это свойство особенно характерно для языка FORTRAN-IV. В современных версиях BASIC допускается произвольная спецификация типа пользователем по первому символу (DEFINT, DEFSNG, DEFSTR). Это аналогично возрастанию специфических рецепторов, если использовать физиологическую терминологию.
* * *
Эволюция функций нефронов
Нефрон является основной морфофункциональной единицей почки. В каждой почке у человека их около одного миллиона. Однако это не означает, что все нефроны одинаковы. В почке у млекопитающих различают до восьми популяций, групп нефронов (суперфициальные, интракортикальные, юкстамедуллярные). Возрастание гетерогенности нефронов может рассматриваться как одна из черт эволюции функций, в почке у низших позвоночных нет такого разнообразия вариантов нефронов, отсутствует ряд функций, появившихся в почке у млекопитающих.
Увеличение дифференцировки на отделы характеризует нефроны у млекопитающих и птиц, оно у них значительно выше, чем у низших позвоночных. Большая эффективность почки проявляется в сохранении постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды.
Одной из особенностей эволюции функций нефронов является возрастание интенсивности реабсорбции и секреции у теплокровных по сравнению с холоднокровными позвоночными. Это обусловлено как интенсификацией работы клеток, так и реорганизацией зон клеточных контактов в различных частях нефрона, что создает предпосылки для всасывания больших количеств органических и неорганических веществ, воды.
В процессе эволюции почки происходит образование новых морфофункциональных комплексов. В этой связи можно упомянуть юкстагломерулярный аппарат, отсутствующий у круглоротых, комплекс прямых сосудов и петель Генле у теплокровных. В первом случае это служит предпосылкой создания структуры для анализа содержимого канальца и информации об этом артериол клубочка, гломерулярного аппарата, обеспечивающей начальный этап процесса образования мочи, во втором случае это элементы системы, образование которой способствует формированию новой функции почки, связанной с осмотическим концентрированием мочи.
